В популяциях, обследованных нашим коллективом, мы всегда стремились к тому, чтобы размер выборки составил около 150 человек — в два раза больше, чем принятый для анализа аутосомных маркёров. Увеличение выборки необходимо, чтобы компенсировать гаплоидность мтДНК^[41] и возможно более полно охватить разнообразие гаплотипов^[42]. Обследовались группы деревень или небольшие города вдали от магистралей — с целью избежать влияния недавних миграций. Письменное информированное согласие было получено от каждого из обследованных. Все четверо бабушек и дедушек обследованных были рождены в пределах ареала данной популяции. На практике это означает, что у подавляющего большинства обследованных все их предки происходили из того административного района данной области, в котором проводилось экспедиционное изучение. Остальные генеалогические линии обследованных ведут к соседним районам той же области. Таким образом, благодаря тщательному анкетированию обследованных людей, собранные выборки действительно репрезентативно представляют коренное население изученных регионов.

Аналогично собрана и выборка русских Каргополя — оба автора принимали деятельное участие в работе этой экспедиции.

Что же касается популяций, обследованных Б. А. Малярчуком, то требования при формировании выборок были менее строгими: обследование проводилось на базе областных больниц и станций переливания крови, изучалось население крупных городов, и основное внимание было уделено русской национальности и месту рождения обследованных и их матерей [Малярчук, Деренко, 2004]. То есть анкетирование проводилось до второго, а не третьего поколения, как в наших выборках. И единицей обследования выступала область, а не район (меньшая географическая точность).

Эти методические различия могут иметь важное следствие: результаты недавних (происходивших в XX веке) миграций могут намного сильнее проявляться в данных Б. А. Малярчука. Тем самым эти данные могут в большей мере представлять смешанное (а не коренное) русское население, проживающее в изученных регионах. Это необходимо иметь в виду при интерпретации практически всех результатов, поэтому при каждом виде анализа мы оговариваем, данные по каким именно выборкам были использованы. В § 3 мы ещё раз вернемся к этому вопросу.

АНАЛИЗИРУЕМЫЕ ПОПУЛЯЦИИ

В таблицах 6.2.1. и 6.2.2. указаны все выше перечисленные популяции.

Можно видеть, что изучены различные региональные группы, которые охватывают практически весь «исконный» русский ареал. Из них семь популяций (Каргополь, Пинега, Унжа, Смоленск,

Белгород, кубанские казаки, юго-восточные русские) представлены качественными выборками, тогда как данные по остальным популяциям, как только что описывалось, по тем или иным параметрам не подходят для геногеографического анализа. Поэтому основной анализ выполнен по семи перечисленным популяциям.

Это число популяций, к сожалению, недостаточно для проведения картографического анализа. Но оно позволяет набросать митохондриальный портрет русского населения, выявить особенности региональных популяций, оценить межпопуляцион-ную изменчивость в пределах русского генофонда.

Таблица 6.2.1.

Русские популяции, изученные по маркёрам митохондриальной ДНК.

Таблица 6.2.2.

Данные по митохондриальной ДНК и Y хромосоме в русских популяциях, опубликованные за время подготовки книги к печати.

§ 2. География гаплогрупп

Анализ изменчивости и антропологических, и классических генетических маркёров мы начинали с «простых» карт отдельных признаков (главы 4, 5). Но для мтДНК количество изученных популяций пока недостаточно для картографирования. Слишком схематичны и неточны были бы карты, построенные всего по семи популяциям. Поэтому мы решили попробовать пока без карт уловить тенденции в географическом распределении гаплогрупп.

И основной тенденцией вновь оказалась широтная изменчивость, которая столь ярко проявилась при анализе классических маркёров и антропологических признаков (главы 4, 5): деление русского ареала на север и юг.

ГАПЛОГРУППА Н

Частота этой «европейской» гаплогруппы варьирует в русских популяциях в широких пределах. Она резко падает с севера на юг: от почти 50 % в Архангельской области до 35–40 % у южных русских, при промежуточных частотах в центре ареала. Снижение частоты гаплогруппы Н к югу характерно и для населения Европы в целом.

ГАПЛОГРУППЫ I. UL U2. U3. X

Эти гаплогруппы встречены только в южной половине русского ареала, причём практически в каждой изученной популяции, но при этом отсутствуют в северных популяциях (Пинега, Каргополь). Конечно, это отсутствие временное — при дальнейшем увеличении выборок эти гаплогруппы скорее всего обнаружатся и на севере, но можно полагать, что их частоты будут намного ниже, чем на юге. Все эти пять гаплогрупп редкие: средняя частота у русских 1–2%.

ГАПЛОГРУППЫ К. R. Т. U5A. U5B

Эти гаплогруппы более частые и встречены повсеместно. Но и для них частоты на севере и на юге различны: гаплогруппы К, R и U5b встречаются на Русском Севере несколько чаще, а Т и U5a — реже, чем в остальных русских популяциях.

ВОСТОЧНО-ЕВРАЗИЙСКИЕ ГАПЛОГРУППЫ А. С. D. Z

Любопытно распределение восточно-евразийских гаплогрупп. Этот термин обозначает гаплогруппы, основная зона распространения которых — Восточная и Центральная Азия (раздел 9.2.). Поэтому восточноевразийские гаплогруппы могли бы маркировать монголоидный вклад в генофонд. Когда мы рассматриваем не только русские, а все популяции Восточной Европы, то география восточно-евразийских гаплогрупп очень четкая — каждая из гаплогрупп чаще встречается на востоке региона (глава 8). Что же касается русских популяций, то такого тренда мы у них не видим: восточно-евразийские гаплогруппы встречаются в них хотя и с низкой частотой, но повсеместно. Уже не первый раз в этой книге мы сталкиваемся с тем, что распределение генов в русском ареале отнюдь не следует закономерностям, которые выявлены в глобальном масштабе.

Суммарная частота всех восточно-евразийских гаплогрупп в русских популяциях (2.2 %) практически так же низка, как и в населении Западной Европы (например, в популяциях французов в среднем 0.5 %). При этом в популяциях Восточной Азии эти гаплогруппы доминируют, составляя 85-100 % от всех гаплогрупп у монголов, китайцев, эскимосов. Таким образом, данные по митохондриальной ДНК указывают на отсутствие сколько-нибудь значительного монголоидного пласта в русском генофонде.

Впрочем, хотя для отдельных восточно-евразийских гаплогрупп в русском ареале тренды не обнаруживаются, их суммарная частота может оказаться информативным показателем. Хотя она для русских и невелика (2.2 %), но прослеживается тенденция её некоторого увеличения к востоку. Так, в восточной русской популяции (Унжа) суммарная частота восточно-евразийских гаплогрупп — 3.8 %. На северо-востоке русского ареала (Пинега) суммарная частота ещё чуть выше — 6.2 %, правда, она возрастает только за счет одного очень специфичного варианта гаплогруппы D, частота которого достигает 5.6 % и который связан скорее с севером Европы, чем с Азией (см. ниже «Пенеги»). Так что высокая доля восточно-евразийских гаплогрупп в этих двух восточных русских популяциях может быть связана с особенностями самого древнего пласта генофонда на Русском Севере. К тому же выборка Унжи невелика. Так что только дополнительные детальные исследования смогут показать, есть ли хоть сколько-нибудь реальное повышение частот восточно-евразийских гаплогрупп у восточных русских.

ПЕНЕГИ

Эта пинежская популяция вообще наиболее своеобразна: здесь не обнаружены гаплогруппы V, X и U5a, тогда как U5b присутствует с частотой в два раза выше, чем в других русских популяциях. Последняя черта могла бы сближать эту популяцию с саамами (генофонд которых представлен в основном лишь двумя гаплогруппами — U5b и V), но «саамская» гаплогруппа V отсутствует в популяции пенегов.