Второй — масштаб гаплотипов. Он позволяет проводить более тонкий анализ. Здесь можно определить уровень гаплотипического разнообразия, сравнить спектр (набор) гаплотипов, встреченных в разных популяциях.

Своеобразный промежуточный уровень — разнообразие гаплотипов в пределах конкретной гаплогруппы. Зная величину разнообразия гаплотипов, можно рассчитать время, за которое это разнообразие могло накопиться в ходе мутационного процесса, то есть время, прошедшее с момента возникновения гаплогруппы.

В § 2 и § 3 мы проведём анализ в масштабе гаплогрупп, а затем перейдём к масштабу гаплотипов (§ 4 и § 5).

§ 1. Изученные русские популяции

Русский народ — самый многочисленный в Европе и занимает самый большой ареал. Поэтому от его митохондриального генофонда можно ожидать значительного разнообразия. Мы видели (главы 2, 4) что вклад тех ли иных антропологических пластов различен в разных регионах. Поэтому данные по генетике «одиноких» русских популяций отражают лишь один из фрагментов генофонда и не могут дать характеристику русского народа в целом. А значит, необходимо изучить полиморфизм мтДНК во многих регионах, на всей обширной территории «исконного» ареала русского народа.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Самые первые данные о мтДНК в русских популяциях появились давно [Лемза, Соколова, 1992; Петрищев, Кутуева, 1993; Казаковцева и др., 1998], но из-за методических различий (тогда типировались лишь немногие ПДРФ маркёры) они мало приложимы к современным исследованиям.

В работе [Orekhov et al., 1999] впервые были представлены данные о полиморфизме гипервариабельного сегмента мтДНК у русских — суммарно 103 человека из Костромской, Курской и Рязанской областей. К сожалению, в статье не указано, к какой из популяций относится каждый гаплотип. Поэтому сейчас, когда имеются данные по многим региональным популяциям, эти самые первые данные, как ни грустно, приходится оставлять за бортом нашего анализа генофонда. Для нас это яркий пример того, насколько важно при начале работы уделять внимание формированию выборок, а при её завершении — возможно полной публикации исходных данных и популяционных сведений о них. Несомненно, что при своем появлении, на фоне практически полного отсутствия данных по российским популяциям, эта работа была своевременной. Но если бы для каждого из гаплотипов была дана «привязка» к географически конкретным популяциям и по каждой популяции выборка была бы достаточна, то эта статья не потеряла бы своего значения и сейчас.

К настоящему времени в работах Б. А. Малярчука опубликованы данные по шести^[40] русским популяциям со средним размером выборки N=66 [Малярчук и др., 2001, 2002]. В этих статьях представлены результаты ПДРФ анализа кодирующей части мтДНК для всех шести популяций, тогда как данные по сиквенсу ГВС1 опубликованы в отдельной статье для трёх из этих популяций. Соответственно, для трёх других популяций гаплогруппы определены с тем уровнем разрешения, который легко достигается с помощью небольшого числа ПДРФ маркёров. Этот уровень заметно ниже того, который достигается при комбинации информации ПДРФ и ГВС1. Отсутствие подразделения гаплогруппы U на субгаплогруппы в этих статьях особенно затрудняет их использование. Данные по трём из этих популяций опубликованы также в [Malyarchuk et al., 2002] где проведён анализ как ПДРФ, так и ГВС1. Правда, в статье не была указана принадлежность конкретных гаплотипов к той или иной популяции. Авторы благодарны Б. А. Малярчуку, предоставившему им такую информацию. Она позволила определить гаплогруппы с общепринятым уровнем разрешения, и эти данные использованы в § 5 для графика многомерного шкалирования.

Также имеются данные по русскому населению Ростовской области [Richards et al., 2000; Генофонд и геногеография…Т.2, 2003].

Северная популяция (Каргополь, N=76) изучена в работе [Belyaeva et al., 2003] и по ГВС1, и по ПДРФ кодирующей части. Авторы руководили сбором экспедиционных образцов в этой популяции, поэтому на эту выборку мы полагаемся уверенно.

Авторы этой книги, совместно с Эстонским биоцентром, возглавляемым Р. Виллемсом, также предприняли изучение полиморфизма мтДНК в пяти русских популяциях (средний объём выборки N=130). Все экспедиции были проведены коллективом под руководством Е. В. Балановской. Обследование северо-восточной (Архангельская область) и восточной (Костромская область) популяций проведено авторами книги. При работе в западной популяции (Смоленская область) нам помогали А. С. Пшеничное и Н. Н. Аболмасов. Обследование южных популяций проведено нашими коллегами из этих регионов: кубанских казаков — Э. А. Почешховой, а в Белгородской области сотрудниками М. И. Чурносова. Все экспедиции проведены по единому плану и с соблюдением строгих требований к формированию выборки. Все генотипирование мтДНК проведено О. П. Балановским на базе Эстонского биоцентра. Изучен как полиморфизм ГВС1, так и ПДРФ анализ кодирующей части мтДНК. Эти данные будут опубликованы в ближайшее время, и анализируются в данной книге.

В литературе имеются ещё данные по русскому населению Магадана, Башкирии, Томска и Новосибирска. Однако эти популяции находятся далеко за пределами «исконного» русского ареала, и потому здесь не рассматриваются.

ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЕ СЛАВЯНЕ

Конечно, такой подход изучения — только коренного населения на его «исконном» ареале — хотя и служит краеугольным камнем нашей книги, но не бесспорен. Можно предположить, что популяция «дальневосточных славян» (русские и украинцы Магадана, как пишут изучавшие их авторы, «происходящие из различных регионов бывшего СССР» [Malyarchuk, Derenko, 2001]) представляет не меньший интерес, чем популяции восточных славян. Действительно, «неинтересность» дальневосточных славян объясняется лишь тем, что эта популяция сформировалась всего несколько десятков лет назад и представляет собой сборную группу людей, происходящих из самых различных частей СССР. Но ведь тысячу лет назад восточнославянское население Волго-Окского междуречья также, по всей видимости, являлось чрезвычайно молодым образованием, сотканным из переселенцев из самых различных, более западных областей Киевской Руси. Почему же тогда мы считаем генофонд восточных славян интереснейшим объектом, а дальневосточных славян оставляем за бортом исследования? Неужели дело лишь в очаровании древности?

На этот вопрос не так просто ответить — особенно потому, что перед очарованием древности, и вправду, нам устоять нелегко. Но дело все же в другом. Сейчас, тысячу лет спустя, мы знаем, что восточные славяне Волго-Окского междуречья оставили многочисленное потомство, образовали устойчивые популяции и стали ядром русского народа, существующего уже в течение многих веков и широко расселившегося — вплоть до Дальнего Востока.

А вот какова дальнейшая судьба дальневосточных славян? Сформируется ли на их основе устойчивая в поколениях популяция? Или уже через несколько лет в тех местах будут жить новые мигранты, а нынешнее население, или их дети, будут населять другие города и страны? Неизвестно. Но очень велика вероятность второго исхода! А в таком случае генетически изученная популяция уже через несколько лет после её изучения перестаёт существовать, и опубликованные данные перестают соотноситься с каким-либо генофондом. Напротив, данные по устойчивой популяции продолжают адекватно описывать её генофонд и по прошествии нескольких поколений. Именно поэтому (этот вопрос рассматривается в главе 7 и в Приложении) мы изучаем лишь «истинные» популяции, одним из критериев которых является их устойчивость в чреде поколений и заключение не менее 50 % браков внутри популяции. И именно поэтому каждый народ изучается на его «исконной» территории — там, где в течение веков формировался генетический портрет этого народа, какая бы судьба его не постигла далее (он колонизировал или его колонизировали).

ВЫБОРКИ