Один из вариантов такого обобщения — статистический анализ межпопуляционной изменчивости (G_ST) — мы опишем в § 1. Он позволяет измерить гетерогенность русского генофонда, а затем сравнить её с ближними и дальними соседями по Евразии. Этот вид анализа — G_ST или F_ST-статистики — был наиболее разработанным и самым популярным в популяционной генетике человека. Однако, выявляя уровень изменчивости, этот метод не может описать, как эта изменчивость реализуется в ареале генофонда. Чтобы осуществить это, геногеография обычные многомерные методы биометрии переводит на язык карт. Преобразуясь в синтетические карты главных компонент и генетических расстояний, они сообщают, каковы обобщённые параметры генофонда в каждой точке карты. География обобщённых черт русского генофонда рассмотрена в § 2.

§ 1. Велики ли генетические различия между популяциями?

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ

Насколько велика генетическая изменчивость русского народа? Насколько генетически различаются его популяции между собой? Ответ на этот вопрос можно получить, лишь сравнив размах генетических различий между русскими популяциями и размах генетических различий между популяциями у других народов Евразии. Эту характеристику для краткости мы назовём «гетерогенностью» этнического генофонда. Чтобы её определить, мы для каждого народа рассчитаем, насколько разные популяции этого народа генетически отличаются друг от друга. И выразим эти различия числом — показателем гетерогенности этноса. А затем, имея такие оценки, мы можем сравнить народы по показателям их гетерогенности. У «монолитных» этносов, где все популяции генетически схожи, как близнецы, гетерогенность будет близка к нулю. У генетически подразделённых народов, где одни популяции совсем непохожи на другие, гетерогенность будет велика.

Популяционная генетика позволяет дать численную оценку гетерогенности с помощью G_ST- Напомним, что G_ST≈F_ST. Этот важнейший показатель (подробно описанный в Приложении), эквивалентен средним генетическим расстояниям между двумя случайно выбранными популяциями. Чем больше G_ST, тем больше гетерогенность, тем больше генетически различны, тем дальше генетически удалены друг от друга популяции одного и того же народа. Напомним (см. Приложение, раздел 2.), что из-за действия отбора показатели G_ST могут оказаться очень разными. Эти эффекты мы уже видели в разделе 5.2., рассматривая изменчивость русского народа по разным маркёрам. Но для случайной выборки генов среднее значение G_ST аннулирует эффекты отбора и близко к селективно-нейтральной изменчивости. Иными словами, такое значение G_ST позволяет оценить истинные генетические различия между популяциями.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РУССКОГО НАРОДА

Мы оценили гетерогенность русских популяций по всем сорока четырем классическим маркёрам, включенным в анализ (и перечисленным в табл. 5.2.1).

Гетерогенность русского народа оказалась равной^[38] G_ST=2.00.

Но много это или мало? Чтобы ответить на этот вопрос, надо оценить масштаб изменчивости. Для этого рассмотрим показатели гетерогенности (G_ST) ряда народов Евразии (табл. 5.3.1), в разное время рассчитанные нами.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ 63 НАРОДОВ ЕВРАЗИИ

Мы видим (табл. 5.3.1), что в сравнении с другими народами Евразии межпопуляционные различия между русскими популяциями можно оценить как умеренные.

Таблица 5.3.1.

Генетическая гетерогенность русского народа и гетерогенность других народов Евразии (генетические различия популяций в пределах этноса)

Есть народы — и их большинство! — гетерогенность которых намного меньше, чем для русских популяций. Но есть и народы (тофалары, эвенки, нанайцы, коряки, нивхи), которые в три раза более гетерогенны, чем русский народ. Становится ясно, что простой перебор разных народов не очень информативен — народы могут попасться разные. Для корректного ответа нам надо классифицировать их, например, разнести по историкогеографическим регионам.

ОДИНАКОВА ЛИ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАРОДОВ В РАЗНЫХ РЕГИОНАХ ЕВРАЗИИ?

Приглядимся внимательнее к этносам, приведенным в таблице 5.3.1. Даже в этих данных проглядывает закономерность — на западе Евразии гетерогенность народов меньше, чем у коренных народов востока Евразийского континента.

Конечно, колебания гетерогенности в пределах каждого историко-географического региона велики. Обратим внимание (табл. 5.3.1.) и на то, что разные народы изучены совершенно по разному числу классических маркёров: словенцы и чехи по 3 локусам, а адыги, осетины и черкесы — по 18 локусам; чехи по 7 аллелям, а русские — по 44 аллелям. Более того, даже когда народы сходны по числу изученных маркёров, сам перечень этих маркёров обычно различается. Но только анализ по большому числу генетических маркёров (как подробно обсуждается в Приложении) даёт устойчивую величину гетерогенности. Если набор маркёров мал и неслучаен, то величина G_ST зависит от того, оказалось ли у нас при расчёте G_ST больше генов, подверженных дифференцирующему отбору (то есть генов с завышенными оценками G_ST) или же генов, подверженных стабилизирующему отбору (то есть генов с заниженными оценками G_ST). Поэтому при небольших и неслучайных наборах генов действие отбора может либо завышать, либо занижать оценки гетерогенности этноса. Чтобы избежать этого, лучше всего оценить G_ST по большому и идентичному набору генов во всех регионах.

Тогда попробуем поставить вопрос корректней. Различаются ли по гетерогенности «средние», «типичные» народы Западной Европы, Восточной Европы, Кавказа, Урала, Сибири? Ответив на этот вопрос, можно будет и сказать, насколько велика гетерогенность русского народа в сравнении с другими народами Евразии. В таблице 5.3.2. для полной сопоставимости результатов мы рассчитали все показатели G_ST для регионов Северной Евразии по одному и тому же набору генных маркёров — по 39 аллелям 18 локусов.

ЧТО ТАКОЕ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ «СРЕДНЕГО» НАРОДА В РЕГИОНЕ?

В этой таблице приведена гетерогенность G_ST уже не конкретных народов, а как бы «среднего» или «типичного» народа для того или иного региона. Это все тот же показатель гетерогенности G_ST, показывающий насколько популяции одного народа различаются друг от друга. Только после расчёта для каждого из народов, показатели гетерогенности G_ST всех народов в регионе усреднены. Таким образом, мы выявляем «средний» для этого региона уровень гетерогенности этноса, то есть типичную гетерогенность для народов данного региона. Можно взглянуть и иначе: мы определяем гетерогенность «среднего», или «типичного», народа каждого региона Северной Евразии — Восточной Европы, Кавказа, Урала, Средней Азии, Сибири. А также и для «Западной» Европы, которую лучше бы назвать «не-Восточной». Она включила в себя все европейские народы за пределами бывшего СССР, то есть все народы, кроме тех, что вошли в Европу Восточную.

СРАВНЕНИЕ ГЕТЕРОГЕННОСТИ «СРЕДНИХ» НАРОДОВ В РАЗНЫХ РЕГИОНАХ.

Сравнивая эти оценки (табл. 5.3.2., рис. 5.3.1.), мы видим, что все шесть регионов занимают три ступени по величине средней гетерогенности их народов. На нижней ступеньке расположились Западная Европа и Кавказ: «средний» народ Кавказа (G_ST=0.8) близок по невысокому уровню гетерогенности к «типичному» народу Западной Европы (G_ST=0.7).

Рис. 5.3.1. Гетерогенность русского народа в сравнении с «типичной» гетерогенностью народов разных регионов Евразии