Когда же все вычисления закончены, мы получаем систему таблиц, в которой в сжатом, логичном и удобном для использования виде представлены основные параметры изменчивости генов. И в этих данных уже нетрудно увидеть и закономерности — что было бы невозможно, имей мы лишь бесконечный перечень частот в локальных популяциях.

Мы надеемся, эти объяснения помогут читателю легко ориентироваться в дальнейшем изложении. При описании изменчивости отдельных генов мы постоянно будем оперировать региональными и этническими частотами, величинами внутриэтнической и межэтнической изменчивости. Сравнение этих показателей оказывается чрезвычайно полезным инструментом, описывающим изменчивость конкретного гена в русских популяциях и показывающим степень изменчивости разных генофондов.

5.2. «ПРОСТЫЕ» КАРТЫ КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЁРОВ

Источники информации и маршрут — Прогулка по «матрёшкам» — Карта — Сравнение с соседями — Гипотезы отбора и истории

§ 1. Биохимические маркёры. HP: Широтная изменчивость — GC: Широтная на глобусе, но не на русской карте — PI: Долготная в Евразии и в русском генофонде (Р1*М2) — Аномалии вне «исконного» ареала — TF: Разный отбор на разные аллели? — Мозаика в Европе — Широтные волны в русском ареале (TF*C2) — ACP1: ACP1*А возрастает к юго-востоку — Но частоты у юго-восточных соседей снижены! — PGM1: Долготная изменчивость в Евразии — Мозаика в русском ареале — ESD: Широтные волны — Незаметно влияние соседей — GLO1: Убывает к периферии русского ареала — Но у соседей обратные тренды! — 6PGD: Сниженная изменчивость

§ 2. Группы крови. MN: «Матрёшки» мира — «Матрёшки» Северной Евразии — Гомогенность Восточной Европы — Снижение у русских Мезени — RH*d: Евразийская карта — Долготная изменчивость в Европе — Мозаика в русском ареале — За деревьями исчезает лес — АВ0: Евразийские карты — «А» убывает на восток — «В» убывает на запад — «О» убывает к середине — Русские карты — «А» убывает на северо-восток — Лоскутное одеяло «В» — «О» убывает на юго-запад — Русский Север — Противоречия по MN и АВ0 — Глобальная закономерность не обязывает этносы к её исполнению — Этнос в своем ареале может её отменить!

§ 3. Риск несовместимости матери и плода по группам крови: Несовместимость по Резус-фактору — Несовместимость по АВ0 — Учет обеих систем — Сто пятнадцать промежуточных карт — Итоговая карта риска — Отличия генетического риска от реальной заболеваемости

§ 4. Обзор «простых» карт: Четкие закономерности для нескольких генов — Сложная география многих генов — Или вовсе мозаика — Окраинные аномалии необязательно связаны с соседями — Принцип «матрёшки»

Напомним ещё раз, что география отдельных генов — не самоцель нашей книги. Карты отдельных генов, рассматриваемые в этом разделе, нужны нам лишь для того, чтобы представлять, сколь велико реальное разнообразие генетических рельефов, свернувшееся потом в генетический ландшафт обобщённой карты генофонда. Но и без «простых» карт разных генов обойтись никак нельзя. Без внимательного рассмотрения карт отдельных аллелей представление о пространственной изменчивости генофонда неизбежно страдает излишней абстрактностью, а порой приводит к переоценке универсальности выявленных закономерностей.

ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ

В этом разделе мы детально рассмотрим изменчивость каждого из классических маркёров в русских популяциях.

Источником информации послужил банк данных «Русский генофонд» (Приложение, раздел 5). Частоты аллелей и оценки межпопуляционных различий G_ST для популяций русского народа, для пяти регионов Северной Евразии и для девяти регионов мира приведены в Приложении (раздел 6) и на сайте www.genofond.ru.

Но главным источником информации для нас служат не сами частоты аллелей в русских популяциях, а основанные на них карты (рис. 5.2.1–5.2.22). Карты выявят географию каждого из маркёров, покажут, каковы закономерности его изменчивости в русском ареале. К таблицам же, содержащим частоты генов в русских популяциях, мы будем изредка обращаться лишь затем, чтобы уточнить, что представляет собой популяция, заинтересовавшая нас на карте. Например, если популяция резко отличается от соседей, то стоит проверить, не вызвано ли такое отличие просто малым объёмом её выборки?

Другим источником информации служат результаты статистического анализа карт. Они сведены в таблице 5.2.1. К ним относится, во-первых, G_ST — степень изменчивости частоты аллеля, рассчитанная по карте. Эту степень изменчивости данного маркёра мы будем сравнивать со средним уровнем изменчивости, рассчитанным по картам всех классических маркёров (G_ST=1.36). Во-вторых, статистический анализ карт даёт нам частные корреляции частоты аллеля с долготой, широтой и множественный коэффициент корреляции с географическими координатами (табл. 5.2.1). Они рассчитаны по специальным корреляционным картам (см. Приложение), а в таблице указаны среднее, минимальное и максимальное значения коэффициен- еся на картах. Величина дисперсии не приводится, потов корреляции на такой карте. В-третьих, приведены скольку приведён близкий по смыслу показатель G_ST. и основные статистические показатели: минимальная, средняя и максимальная частоты аллеля, встречающи-

Таблица 5.2.1.

Характеристики пространственной изменчивости наиболее изученных классических генных маркёров

^{Обозначения: К — число изученных популяций;}

^{N — число узлов сетки в картируемом ареале (с высокой надёжностью прогноза);}

^{MIN, MAX, MEAN — соответственно минимальное, максимальное и среднее значения частоты аллеля или его корреляции с географическими координатами местности;}

^{G_ST — межпопуляционная изменчивость; H_S — вклад данного аллеля в общую гетерозиготность локуса.}

Напомним только, что G_ST рассчитан специально для аллеля. Расчёт для полиаллельного локуса (для двуаллельного локуса он остается таким же) приведён в Приложении, а сами значения G_ST локуса даны в описании соответствующих карт. В таблице 5.2.1. и показатели гетерозиготности H_S приведены своеобразно — показан «вклад» каждого аллеля в гетерозиготность локуса. Для расчёта «правильной» гетерозиготности локуса надо просто сложить аллельные оценки H_S.

Наконец, есть и третий источник информации, которым мы будем пользоваться. Это частоты классических маркёров у соседних народов или в соседних регионах. Источником этих сведений служит банк данных «GENEPOOL» (.Приложение, раздел 5), в разделе 6 Приложения приведены средние частоты генов и разнообразие G_ST для пяти регионов Северной Евразии^[31].

Таким образом, мы приводим практически всю исходную информацию и результаты анализа: исходные данные (,Приложение, раздел 6) и результаты анализа на сайте и в табл. 5.2.1., карты на рис. 5.2.1.-5.2.22. Поэтому читатель находится в равных условиях с авторами, располагая той же информацией. И все описания изменчивости классических маркёров, то есть всё последующее изложение в этом разделе 5.2., читатель может проверить, переосмыслить… или переписать иначе.

«МАРШРУТ» РАССМОТРЕНИЯ КАРТ

В описании каждой карты мы старались следовать определенному плану.

1) СПРАВКА. В начале каждого подраздела приводится очень краткая справка о данном гене: его функция, географическое распространение в глобальном масштабе. Эта информация взята главным образом из монографии [Генофонд и геногеография…], при подготовке которой в 1986–1994 годах (с деятельным участием одного из авторов), было учтено и компилировано всё множество доступных на тот момент источников информации по классическим маркёрам.