Природа — сфинкс. И тем она верней
Своим искусом губит человека,
Что, может статься, никакой от века
Загадки нет и не было у ней.
В целом, два главных фактора микроэволюции — дрейф генов (через генетически эффективный размер популяции Ne) и миграции генов (через генетически эффективные миграции Ме), — противодействуя друг другу, задают исторически устойчивый уровень межпопуляционных различий GST. Эти же факторы формируют и генетический рельеф распространения гена, те черты его географической изменчивости, которые мы видим на картах. Карта показывает нам сам генетический рельеф, а величина межпопуляционной изменчивости GST — среднюю степень «гористости», разнообразия этого рельефа.
И дрейф, и миграции, одинаково безразличны к любым генам и одинаково обращены только к истории генофонда, к истории народа. Поэтому основная наша задача — рассматривая калейдоскоп генов, найти то общее и неизменное, что есть на всех картах, что просвечивает сквозь индивидуальную биографию гена — архитектонику русского генофонда.
§ 6. Иерархия популяций: «матрёшки»
И ещё одно пояснение, необходимое для понимания главы. Как уже не раз говорилось, мы пользуемся двумя подходами — статистическим и картографическим. И если важнейшая для нас картографическая методология описана во многих местах книги, то скажем, наконец, несколько слов и о нашем статистическом подходе. В его основе лежит концепция иерархических популяционных систем (см. Приложение). Её можно назвать и попроще: концепция «матрёшек». Это означает, что всё человечество мы рассматриваем как систему популяций, вложенных одна в другую — меньшая в большую: локальные популяции — вложены в этносы, этносы — в регионы, регионы — в ойкумену. Может быть и множество «матрёшек» промежуточного размера. Это неважно. Здесь главное — иерархичное устройство популяций, то есть важна сама возможность вложить одну «матрёшку» в другую.
ПОПУЛЯЦИИ КАК «МАТРЁШКИ»
ЛОКАЛЬНАЯ ПОПУЛЯЦИЯ (или просто «популяция») — это самый нижний уровень. Обычно к ней относят население какого-либо конкретного небольшого района, чаще всего это небольшая группа селений, тесно переплетённых взаимными браками, или даже один населённый пункт. Для такой популяции обычно сложно или не имеет смысла выделять более мелкие субпопуляции[30]. Популяционные выборки — то есть те данные о генофонде, которые появляются в научных статьях — чаще всего относятся именно к локальным популяциям.
ЭТНИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ. Все локальные популяции данного народа в совокупности образуют этническую популяцию. Этнический уровень определить всё же проще других — благодаря этническому самосознанию членов этноса. Люди обычно сами говорят, к какому этносу их следует относить.
УРОВЕНЬ РЕГИОНОВ. Если этнический уровень объективно задан (хотя и бывают сложности с различением этносов и субэтносов), то выделение регионов целиком подвластно произволу (таланту, научной интуиции) исследователя. Мы обычно выделяем девять основных регионов мира (табл. 4.4. Приложения). А в пределах регионов выделяем субрегионы разных уровней. Например, в регионе Северной Евразии можно выделить пять субрегионов — Восточную Европу, Урал, Кавказ, Среднюю Азию, Сибирь (глава 8). Далее в пределах Сибири — Западную Сибирь, Среднюю Сибирь, Восточную Сибирь (см. Приложение, рис. 4.2.).
Нередко популяции регионального уровня мы выделяем и чуть иначе — не чисто географически, а комбинируя географическую и лингвистическую классификации. Например, в главе 8 в пределах субрегиона «Восточная Европа» мы выделяем «индоевропейские народы Восточной Европы», «алтаеязычные народы Восточной Европы» и «уралоязычные народы Восточной Европы». В данном случае уровень лингвистических семей встраивается между этническим и региональным уровнями.
ОЙКУМЕНА — это уже самый высокий уровень для популяций человека. Человечество представляет единый вид и является той самой большой «матрёшкой», в которую вложены все остальные.
Если мы освоимся с таким представлением о популяциях человека, то при виде любой генетической характеристики (например, частоты гена) у нас сразу будет возникать вопрос — к популяции какого уровня она относится? Насколько опасны ошибки со смещением популяционного уровня или смешением разных «матрёшек», рассказано, например, в Приложении (раздел 4.).
Но сейчас нас занимает более практичный вопрос. Как же нам описать генетические характеристики популяционной системы? Какие инструменты для этого нужны? Для самого простого описания достаточно элементарных понятий статистики — средней величины и дисперсии.
СРЕДНЯЯ ЧАСТОТА
Чтобы узнать этническую частоту гена, нужно просто усреднить все частоты в локальных популяциях этого этноса.
Предположим, что имеются данные по частоте какого-то гена q в пяти украинских популяциях: Староконстантиновского района Хмельницкой области (частота аллеля составляет q=0.1), г. Стрый Львовской области (частота q=0.2), Ивано-Франковская область (q=0.1), Полтавская область (q=0.3) и Черкасская область (q=0.3). Тогда частота у «украинцев вообще» — этническая частота — составит q=(0.1+0.2+0.1+0.3+0.3)/5=0.2. Именно эта среднеэтническая частота q=0.2 и будет характеризовать украинский народ — популяцию этнического уровня. И мы можем на время «забыть» о частотах в локальных популяциях и оперировать в дальнейших рассуждениях этнической частотой.
ДИСПЕРСИЯ
Но для полноты картины среднюю величину, как известно, желательно дополнить и дисперсией, которая покажет, как далеко частоты в локальных популяциях уклоняются от своей средней. В популяционной генетике рассчитывают не обычную «статистическую» дисперсию, а родственный ей «генетический» показатель межпопуляционной изменчивости (чаще всего GST или FST). Формулы расчёта приведены в Приложении.
Эта величина и будет представлять межпопуляционные различия. На нее же можно посмотреть и с другой стороны и назвать её с приставкой не «меж», а «внутри». Действительно, эта величина характеризует различия популяций внутри этноса. И так всегда у «матрёшек» — изменчивость между популяциями нижнего уровня одновременно характеризует изменчивость внутри популяции более высокого уровня (что, конечно же, самоочевидно).
Итак, при переходе от локального уровня к этническому нам нужно рассчитать две величины — среднюю частоту q и межпопуляционную изменчивость (внутриэтническую изменчивость, гетерогенность этноса) GST.
ВАРИАЦИОННЫЙ РАЗМАХ
Добавим, что иногда бывает полезен и третий показатель — вариационный размах (разность между максимальной и минимальной частотой). По смыслу он близок к дисперсии, поскольку отвечает на тот же вопрос: как сильно локальные популяции различаются между собой?
ОТ МЕНЬШЕЙ МАТРЁШКИ — К БОЛЬШЕЙ: РАСЧЕТ СРЕДНЕЙ ЧАСТОТЫ
Итак, получены характеристики этнической популяции. Как же теперь перейти от этносов на следующий уровень — регионов? И как описать региональную популяцию — например, Восточной Европы? Нам опять нужны все те же две величины — средняя частота и межпопуляционная изменчивость. Применительно к региональной популяции — мы должны рассчитать среднерегиональную частоту (как среднюю по всем этносам данного региона) и внутрирегиональную изменчивость (между этносами данного региона).
Например, для Восточной Европы, кроме украинцев, у нас есть данные по двум популяциям литовцев (литовцы-аукшайты с частотой q=0.6 и литовцы-жемяйты с частотой q=0.4) и по двум популяциям тундровых ненцев Восточной Европы (частоты q=0.6 и q=0.8). Очевидно, что этническая частота для литовцев составляет q=0.5, а для ненцев q=0.7. Следовательно, чтобы получить среднерегиональную частоту, нам нужно усреднить все три этнические частоты — у украинцев, литовцев и ненцев. Эта региональная частота составит q=(украинская этническая частота + литовская + ненецкая)/3=(0.2+0.5+0.7)/3=0.47.
