В. В. БУНАК
Вторым мостом, связывающим антропологию с геногеографией, было отношение к генам как к новым антропологическим признакам. Антропогенетика (по сути, та же геногеография) длительное время была частью антропологии, и ведущие антропологии возлагали большие надежды на использование этих новых признаков («кровяных групп») — ведь они лишены многих недостатков, свойственных «обычным» антропологическим признакам.
Главным достоинством генетических признаков в глазах антропологов было то, что они проявляются независимо от окружающей среды: у ребенка будет та группа крови, которую он унаследовал от родителей, независимо от того в каких условиях ребенок рос. А для многих антропологических признаков на генетическую, унаследованную составляющую, накладывается влияние условий жизни индивидуума и всей популяции. Достоинством была и «дискретность» генетических признаков — за них отвечал один ген, а не совокупность генов, как для антропологических признаков.
Поэтому таким разочарованием проникнута работа ведущего антрополога Виктора Валерьяновича Бунака [Бунак, 1969]. Ее основной вывод — в «полиареальности», то есть мозаичном, а не закономерном распределении частот генов по ареалу.
Это ведь сейчас мы знаем, что распределение генов в действительности подчиняется строгим закономерностям — но чтобы их выявить, нам необходимо проанализировать десятки генов. А в распоряжении антропологов того времени было, по сути, только две генетические системы — группы крови АВ0 и резус, поэтому и был получен результат «по-лиареального» распределения генов.
Г Ф. ДЕБЕЦ
Столь глубокая внутренняя связь антропологии и геногеографии и была причиной того, что после снятия в нашей стране запрета на генетику геногеография возродилась из антропологических недр. Это второе рождение геногеографии связано с именем Юрия Григорьевича Рычкова, а связующим звеном, пронесшим мечту о настоящей генетической антропологии через десятилетия запрета на генетику, был его учитель, ведущий антрополог советской школы Георгий Францевич Дебец. По словам Юрия Григорьевича, мечтой и целью Дебеца было создание со временем подробного атласа распространения генетических признаков в населении нашей страны. И когда эта работа стала возможной (как по политическим, так и по техническим условиям), она была начата под руководством Ю. Г. Рычкова.
Ю. Г. РЫЧКОВ
С именем Юрия Григорьевича связаны широкомасштабные исследования генофонда народов СССР, которые проводились в рамках генетико-антропологической экспедиции не только в Сибири, но и во многих других регионах СССР. Но главное — именно благодаря Ю. Г. Рычкову началось возрождение геногеографии как науки. Для реализации мечты Г. Ф. Дебеца о геногеографическом атласе первым необходимым шагом было сведение воедино всех опубликованных и архивных данных о частотах генетических систем в популяциях СССР. Эта огромная работа была начата для населения Сибири Н. А. Таусик, завершала эту работу Е. В. Ящук (Балановская). На этом этапе первоочередным стал вопрос, который ставил ещё Г. Ф. Дебец — вопрос об организации данных для картографирования на популяционном или же. на этническом уровне.
Для большинства антропологов естественно является анализировать (и картографировать) популяционные данные как они есть — то есть использовать имеющиеся значения признака для каждой изученной популяции и наносить на карту эти значения в точки, занимаемые популяциями. Альтернативный подход — усреднить значения во всех изученных популяциях данного народа и наносить на карту именно усреднённое, этническое значение признака, помещая его в исторический или географический центр этнического ареала. Для антропологических признаков обычно пользуются популяционными данными, но для генетических признаков был весомый аргумент в пользу картографирования этнических данных. Этот аргумент состоял в ограниченном объёме, в нехватке генетических данных для сплошного популяционного картографирования. Нехватка данных усугублялась тем, что большинство популяций были изучены по немногим генам, и наборы этих генов для каждой популяции различались (программа признаков, изучаемых антропологами, стандартизована в значительно большей мере). Поэтому наиболее объективную генофонда картину можно было создать именно на этническом уровне.
АНАЛИЗ GST В ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМАХ: ЭКВИДИСТАНТНОСТЬ
Но прежде, чем использовать вместо частот в локальных популяциях среднеэтнические частоты генов, необходимо было понять, не потеряется ли основная часть изменчивости при таком переходе от популяционных к этническим частотам? В более общем виде — какие закономерности связывают эти характеристики? Прекрасно разработанный в популяционной генетике аппарат анализа межпопуляционной изменчивости в иерархических системах популяций был применён к генетическим данным о народонаселении Сибири, а затем Западной Европы и Америки. Причём рассматривались не двууровневые системы («локальные популяции» и «этносы»), а многоуровневые системы (добавляя над уровнем «этносы» уровни «лингвистические группы» и «лингвистические семьи» при лингвистической классификации или иные объединения этносов при этно-конфессиональной, антропологической и этнографической классификациях народов) [Рычков, Ящук (Балановская), 1980, 1983, 1986].
Результатом этих работ стало открытие принципа эквидистантности (равноудалённости) разных уровней популяционной системы: изменчивость популяций в пределах этноса была равной изменчивости этносов в пределах лингвистической группы, и межпопуляционная изменчивость средних частот аллелей в лингвистических группах, относящихся к одной лингвистической семье, равнялась все той же величине. Эквидистантность оказалась характерна не только для всех изученных популяционных систем человека (коренное население Сибири, Америки и Европы) [Рычков, Ящук (Балановская), 1984], но и для других видов организмов [Алтухов, 2003]. Была предложена (и доказана её справедливость) популяционно-генетическая модель скачкообразного роста популяционной системы, состоящего в распаде единой прапопуляции на дочерние, которые, в свою очередь, со временем распадаются на популяции следующего, низшего уровня. И при росте популяционной системы на один уровень, генетическое разнообразие популяций увеличивается на одну и ту же величину («квант»), что и приводит к феномену эквидистантности всех уровней системы [Рычков, Ящук (Балановская), 1985].
Феномен эквидистантности позволил дать и общий ответ на вопрос — можно ли строить карты по среднеэтническим частотам генов? Стало ясно, что в зависимости от масштаба, от ранга популяционной системы мы теряем при этом лишь около трети или четверти информации, но приобретаем устойчивость оценок. Этим открывалась возможность создания картографического атласа генофонда СССР.
Разработанная тогда методология анализа межпопуляционной изменчивости широко используется в геногеографии и сейчас. Уровень межпопуляционной изменчивости является универсальным и весьма информативным показателем при характеристике любого этнического или регионального генофонда. Для генофондов крупных регионов методология применяется уже в полную силу — с анализом изменчивости на разных уровнях популяционной системы и с обязательным использованием феномена эквидистантности. Примером может служить изучение генофонда Кавказа [Балановская и др., 1999; см. также раздел 2.2. этой книги].
ПЕРВЫЕ КАРТОГРАФИЧЕСКИЕ ТЕХНОЛОГИИ
Несмотря на успехи, достигнутые при чисто статистическом анализе генофондов, целью отечественной геногеографической школы оставалось создание крупных картографических атласов. При наличии исходных данных вопрос упирался в метод построения карт, который должен был быть, во-первых, объективным (воспроизводимым в руках разных исследователей), а во-вторых, обеспечивать «непрерывное» картографирование (расчёт ожидаемого значения частоты гена для каждой точки карты, даже вдалеке от непосредственно изученных популяций). Выбор метода интерполяции — способа расчёта ожидаемого значения из данных по опорным точкам — стал главной задачей. Поскольку интерполяционное картографирование необычайно трудоёмко и требует значительных вычислений, этот метод с самого начала задумывался как компьютерный. Однако на каждом этапе карты строились также и вручную — это позволяло параллельно развивать теоретические подходы к картографированию. В течение нескольких лет были созданы три разных компьютерных метода — триангуляционный, «чернильных пятен» и средневзвешенной интерполяции — и созданы соответственно три разных картографических технологии. Опишем их предельно кратко и образно.
