Карта демонстрирует интенсивность связи в каждой точке пространства и позволяет анализировать пространственную изменчивость связей. Приведём распространённый пример. Коэффициент корреляции между картами двух признаков близок к 0. из чего делается вывод об отсутствии связи между признаками. Карта корреляций обнаруживает ошибочность этого вывода: половина ареала занята значениями корреляций r≈-1, другая половина — значениями r≈+1, и лишь узкий коридор между ними — промежуточными значениями r≈0. То есть карта обнаруживает не только высокую связь между признаками, но и её пространственную изменчивость: наличие двух областей с противоположным направлением связи, что позволяет искать факторы, определяющие взаимодействие признаков, формулировать гипотезы, которые можно проверять с помощью дальнейшего картографо-статистического анализа.

Таким образом, карты корреляций позволяют корректно анализировать связь как между параметрами среды и структурой популяции, так и между любыми другими признаками, гетерогенными в пространстве.

Корреляционные карты подразделяются на два основных типа: 1) картографирование связей между геногеографическими картами; 2) картографирование корреляций между картой частоты признака и географическими координатами местности — широтой и долготой.

В целом, в результате картографо-статистического корреляционного анализа создаются новые геногеографические карты закономерностей и связей, которые являются чрезвычайно чувствительным инструментом с большой разрешающей силой [Балановская, Нурбаев, 1999].

§ 7. «Синтетические» карты генетических расстояний

Карты изменчивости не одного признака, а сразу всей совокупности признаков, наиболее информативны при изучении закономерностей генофонда. Такие карты называют «синтетическими» или обобщёнными, поскольку они обобщают (синтезируют воедино) изменчивость многих отдельных признаков. Наиболее известны «синтетические» карты главных компонент — они служат основным инструментом изучения генофонда для коллектива Л. Л. Кавалли-Сфорца [Cavalli-Sforza et al., 1994]. В нашей картографической технологии реализован не один; а несколько подходов к созданию «синтетических» карт — не только главных компонент, но и карт общего генетического разнообразия, карт межпопуляционных генетических различий, карт гетерозиготности, а также карт генетических расстояний.

Наш опыт показывает, что наиболее объективным, мощным и вместе с тем наглядным вариантом «синтетических» карт являются карты генетических расстояний. Они позволяют формулировать и проверять гипотезы сходства и различий популяций. Ведь мы можем построить для одного и того же генофонда целую серию карт расстояний от самых разных популяций, как реальных (например, того или иного района, выделяющегося своеобразием, если мы хотим обнаружить генетические близкие ему популяции), так и обобщённых (начиная от обобщённых характеристик всего генофонда до характеристик самых разных его частей). В совокупности, вся серия карт генетических расстояний создаёт удивительно яркий и объёмный образ генофонда. При этом мы не являемся только созерцателями «портрета», а активно используем инструмент генетических расстояний, чтобы задавать генофонду все новые вопросы, получая всё более полные ответы.

ЧТО ТАКОЕ «КАРТА ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАССТОЯНИИ»?

Это карта, рассчитанная по совокупности множества карт разных генов. В каждом узле такой карты находятся не частота гена, а величина средней генетической удаленности данного узла сетки от той популяции, которая нас интересовала при создании данной карты генетических расстояний. Для этого рассчитываются многомерные расстояния (показатели генетических различий) от каждой популяции на изучаемой территории до генетических характеристик популяции, интересующей исследователя (так называемой «реперной» популяции). Соответственно, на карте каждая популяция присущим ей значением расстояний говорит о себе, насколько она генетически сходна с реперной популяцией. Например, если за реперную точку отсчёта взять обобщённую русскую популяцию, придав ей средние — по всем русским популяциям — значения частот признаков, то карта генетических расстояний покажет, насколько все русские популяции сходны или же отличны от среднеэтнических характеристик. Затем мы можем задать вопрос, а какие русские популяции и насколько близки к татарскому этносу? И тогда для тех же русских популяций мы рассчитаем их генетические расстояния до татар, а карта наглядно даст ответ на поставленный вопрос. Если в следующие карты мы включим не только русские, но и соседние популяции Восточной Европы, то значения расстояний будут показаны и для популяций иных народов. Тогда по карте можно сразу же увидеть, какие из них генетически наиболее близки к русскому или к татарскому генофонду.

АЛГОРИТМЫ

Для построения карт генетических расстояний наряду с традиционной и общеизвестной оценкой генетических расстояний по М. Nei [1975], нами используется алгоритм расчёта угловых расстояний © [Cavalli-Sforza, Edwards, 1967], где для локуса / с А аллелями:

θ_l=across∑√q_naq_ma, где q_a — частота a-того аллеля, п и т — популяции.

Эта функция привлекательна тем, что её квадрат пропорционален времени, потребовавшемуся на формирование генетического расстояния. Картографирование квадратов расстояний, таким образом, связывает географию генофонда со временем его развития. Для совокупности L локусов:

θ²=1/k∑θ²_l; k=∑(A_l-1).

Этот несложный алгоритм позволяет создать карту с принципиально новым генетическим рельефом, обнаруживающим в терминах генетических расстояний близость либо отдалённость любых районов от заданных (реперных) значений: близости соответствуют низины, отдалённости — поднятия генетического рельефа, в какой бы части ареала они ни встречались. Для создания такой карты достаточно для каждого из аллелей локуса вместо q_am использовать реперную (например, средне региональную) частоту аллеля q_a и провести для каждого узла сетки карты расчёт расстояний от локального значения признака в узле до средне-регионального: а I=

θ²_l=across²∑√q_anq_a,

где q_a — константа, соответствующая заданному средне региональному значению частоты гена а; q_an — значение частоты гена а в n-ном узле (с координатами i,j) сетки карты, где n принимает значения от 1 до N (общего числа узлов карты).

Помещая каждое из полученных значений θ² в соответствующий n-ный узел новой карты, мы картографируем генетические расстояния и получаем искомую карту генетической удаленности каждой из точек карты от реперных частот. Усреднением карт по всем анализируемым генам получаются средние карты генетических расстояний, которые и используются как окончательный результат анализа.

Располагая достаточно большой выборкой генов и популяций, можно с помощью описанного инструментария — картографирования генетических расстояний — исследовать историю генофонда в целом, обнаруживать генетические следы исторических событий [Рычков, Батсуурь, 1987; Рычков, Балановская, 1988; Балановская и др., 1997, 1998; Кравчук и др., 1998, Почешхова, 1998]. Принципиально важно, что, создавая серии карт генетических расстояний, мы можем последовательно формулировать и проверять гипотезы о сходстве и генетических различиях между любыми группами народонаселения. Это позволяет перейти от картографического моделирования к картографическому эксперименту и открывает чрезвычайно широкие перспективы для геногеографии. В целом, инструментарий генетических расстояний является много более мощным и перспективным, чем методы главных компонент, автокорреляций, «wombling»-анализа и другие, используемые ныне мировым научным сообществом для описания генофондов.