Фоновые поверхности, полученные из исходной поверхности рассмотренного выше распределения гена НР*1 с помощью ортогональных многочленов Чебышева, дали следующие результаты (эти же закономерности характерны практически для всех геногеографических карт) [Балановская, Нурбаев, 1995]. Аппроксимация многочленом:
1) 1-го порядка-моноклинальная изменчивость — позволяет определить направление общего наклона картографической поверхности данного гена. Эту карту можно интерпретировать как основной тренд гена, преобладающее направление общерегионального градиента частот.
2) 2-го порядка указывает расположение гипотетического центра распространения гена согласно модели эволюции из единого центра. Пик прогнозируемых значений значительно превосходит реально наблюдаемые пределы вариации аллеля.
3) 3-го порядка, т. е. в предположении наложения влияния двух центров, практически не отличается от предыдущей: ядро лишь несколько смещается в том или ином направлении.
4) более высоких порядков в географии, как правило, не используется. Объясняется это тем, что «содержательная интерпретация фоновых поверхностей, описываемых уравнениями четвертой и более высоких степеней, встречает затруднения» [Берлянт, 1986, с. 173]. Видимо, это справедливо по отношению к несложным поверхностям, которые удовлетворительно описываются уже многочленом 2-го порядка [Берлянт, 1986]. Однако для геногеографических карт со сложным рельефом, сформировавшимся под действием многих, часто разнонаправленных и локальных факторов, использование более высоких степеней не только оправдано, но и необходимо. Компьютеризация процедур расчёта, усложняющихся пропорционально степени многочлена, позволяет построить аппроксимирующие поверхности любого порядка (необходимо лишь оборудование достаточно высокого класса, иначе построение карты высокой степени многочлена может занять несколько суток непрерывной работы компьютера).
В работе [Балановская, Нурбаев, 1995] приведены карты динамики прогнозируемого рельефа с ростом степени многочлена. Картина как бы постепенно уточняется, начинает учитывать локальные центры в изменчивости гена и от абстрактного указания на расположение источника распространения генов переходит к моделированию реального процесса его распространения. Поскольку величина порядка многочлена на единицу больше числа локальных экстремумов ряда, то можно предложить математически строгий критерий определения оптимальной степени многочлена. Его можно сформулировать следующим образом: степень оптимальной аппроксимирующей поверхности ортогонального многочлена Чебышева должна быть на единицу больше наблюдаемого числа локальных экстремумов исходной (аппроксимируемой) картографической поверхности. Многие особенности результирующей карты восстанавливают при этом реалии исходной карты распространения гена. Однако при этом карта моделирует потоки распространения гена из центров, независимых от внешних воздействий.
Таким образом, метод аппроксимации многочленами Чебышева позволяет подразделить фактическую поверхность и выделить её составляющие, различающиеся по происхождению. Первая составляющая (аппроксимируемая 1-й степенью многочлена и по определению не учитывающая локальные экстремумы) — это общий сквозной тренд моноклинальной изменчивости, пронизывающий весь ареал и объединяющий внешние воздействия на генофонд — как природной, так и социальной среды. Вторая составляющая — это реконструкция центров, путей и направлений собственного саморазвития, независимого от внешнего мира; причём при высоких степенях многочлена эта составляющая реконструирует не только первичные, но и вторичные центры независимого развития.
ОСТАТОЧНАЯ ПОВЕРХНОСТЬ
Интересные результаты может дать и исследование остаточных поверхностей. Если остаточная поверхность отражает лишь случайные воздействия на генофонд, она мозаична и, как правило, малоинтересна. Однако она может зафиксировать и локальные аномалии в воздействии общих факторов, которые порой представляют не меньший интерес, чем сами закономерности. Сопоставляя фоновую и остаточную поверхности, можно обнаруживать области, отклоняющиеся от выявляемого тренда, и анализировать причины возникновения и важность тех или иных локальных особенностей в распределении того или иного гена. При обобщении остаточных поверхностей большой совокупности генов исчезает мозаичность случайных всплесков карты и появляется уникальная возможность обнаружить области аномалий в пространственной динамике генофонда в целом, указывающих на особенности его эволюции.
Таким образом, технология вычленения трендов позволяет на основе исходной геногеографической карты создавать серии трендовых (фоновых) карт и выявлять закономерности в пространственном распределении картографированного признака.
КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ КАРТЫ
При исследовании пространственной изменчивости генофонда одной из важнейших задач является анализ связей между различными генами, между общими характеристиками генофонда (гетерозиготность, главные компоненты, дифференциация и т. д.), между параметрами генофонда и параметрами среды, культуры и т. д. Картографические технологии геногеографии создают целый спектр возможностей для количественного анализа пространственных связей.
Одним из инструментов является корреляционно-регрессионный анализ. В методы статистической трансформации карт входят алгоритмы расчёта различных показателей связей между геногеографическими картами: парной, ранговой, частной и множественной корреляции, коэффициентов регрессии. Для оценки связи между признаками рассчитываются корреляции между цифровыми моделями (ЦМ) карт соответствующих признаков. Чаще всего в геногеографии используются два показателя связи — коэффициент ранговой корреляции Спирмена и коэффициент частной корреляции [Айвазян и др., 1989]. Оба этих показателя, в отличие от наиболее известного коэффициента парной корреляции Пирсона, используются в тех случаях, когда необходимо определить взаимозависимость между рядами, распределенными не по нормальному закону (распределение частот аллелей в большинстве случаев отличается от нормального).
Для многих разделов, например, экологической генетики, чрезвычайно важно получить не общую на весь ареал оценку связи, а карту, которая позволяет видеть географию связи. Такая карта, показывающая тесноту связи на разных территориях, является уникальным инструментом для оценки пространственной изменчивости самих связей [Балановская, Нурбаев, 1999].
Традиционно исследователь использует для анализа единственный коэффициент корреляции на весь ареал. Такие «валовые» коэффициенты корреляции позволяют оценить степень связи в анализируемой системе в целом (например, степень связи мёж-ду частотой гена и климатическими факторами среды, широтой и долготой местности [Spitsyn et al., 1998; Кравчук и др., 1998]). Однако гетерогенность среды и генофонда приводят к тому, что такая связь может различаться в различных частях ареала, причём не только по величине, но даже и по знаку. Поэтому наиболее полный и корректный анализ можно провести при картографировании самих корреляций, когда карта демонстрирует степень связи между анализируемыми параметрами в различных частях ареала.
Использование технологии «плывущего окна» позволяет создавать принципиально новые карты связей и зависимостей. В общем виде подход реализован нами следующим образом. На одной картографической основе строятся компьютерные интерполяционные карты всех анализируемых признаков (например, карта одного гена и карта средового параметра). Пункты изучения признаков не обязательно должны совпадать в пространстве, поскольку при переходе от исходных значений к карте интерполяция будет проведена на узлы густой равномерной сети. А уже сами картографические основы, сами сети карт должны быть идентичны. Далее используется процедура «плывущего окна»: в пределах части ареала («окна» заданного размера — постоянного или меняющегося) рассчитывается коэффициент корреляции (непараметрический), значение которого заносится в центральный узел «окна». Далее окно скользит на один узел, и вся процедура повторяется до тех пор, пока в каждый узел карты не будет занесено соответствующее ему значение корреляции. В результате этой процедуры получаем карту корреляций, демонстрирующую их гетерогенность в пространстве ареала. Размер окна (выбираемый в зависимости от задачи и масштаба исследований) может быть постоянным в пространстве карты, либо меняющимся, например, в зависимости от изученности частей ареала. Расчёт можно провести с учетом надёжности картографирования: части ареала с низкой достоверностью картографического прогноза не включаются в анализ корреляций.
