Поясним это на примере. Пусть на картографируемой территории наблюдается тренд (градиент) частот генов, так что опорные популяции А1 и А5, территориально удалённые друг от друга, характеризуются следующими частотами гена: q_A1=0.1; q_A5=0.9. Тогда на карте в промежуточных точках А2, АЗ и А4, лежащих на трансекте, проходящей через А1 и А5, интерполяционной процедурой задаются промежуточные значения частоты гена: q_A2=0.3,

Чаз=^{0 5 и} Ч_А4=°-⁷-

Поскольку гетерозиготность Н определяется через q: H=2q(1-q), то Н_А1=0.18; Н_А2=0.42; Н_АЗ=0.50; Н_А4=0.42; Н_А5=0.18. Т. е. при ярко выраженном линейном градиенте частоты гена (q_A1=0.1; q_A3=0.5; q_A5=0.9), значения гетерозиготности меняются нелинейно: в крайних точках они одинаково низки (Н_А1=Н_А5=0.18), а на промежуточной территории карты наблюдается повышение гетерозиготности до максимальных для двуаллельного локуса значений (Н_АЗ=0.50). Если бы мы для получения карты гетерозиготности воспользовались непосредственно интерполяционной процедурой, то не сумели бы восстановить истинный рельеф гетерозиготности. В этом случае, поскольку в опорных популяциях А1 и А5 значения гетерозиготности одинаковы (Н_А1=Н_А5=0.18), вся карта гетерозиготности представляла бы собой унылую равнину: Н_А1=0.18; Н_А2=0.18 Н_АЗ=0.18; Н_А4=0.18; Н_А5=0.18.

Этот пример показывает, что геногеографические карты признаков, нелинейно-связанных с частотой гена и географическим пространством, нельзя получить прямым путем, интерполируя значения этих признаков: в этих случаях необходимо использовать трансформацию карт исходных признаков. Таким образом, единственный путь создания карт гетерозиготности — это трансформация карт частот генов.

Карта ожидаемой гетерозиготности полиаллельного локуса создается путем трансформации совокупности карт аллелей [Балановская и др., 19946]. На первом этапе для каждого аллеля создаются карты географического распределения его частоты (для всех аллелей — в одном и том же ареале, с одними параметрами построения карты и т. д.). Затем для каждого локуса рассчитываются карты гетерозиготности (Н) путем статистической трансформации карт аллелей локуса по алгоритму:

Н=1=∑q²_a, где q_a — значения частоты a-того аллеля (в локусе — А аллелей).

Согласно этому алгоритму с картами аллелей каждого локуса проводятся следующие трансформации: 1) значения ЦМ карты каждого аллеля возводятся в квадрат (карты распространения гомозиготных генотипов); 2) полученные карты суммируются в пределах локуса (карта гомозиготности локуса); 3) дополнение этой карты до 1 дает искомую карту ожидаемой гетерозиготности.

В результате такой многоступенчатой трансформации создаются карты пространственного распределения гетерозиготности для каждого локуса. Карта средней гетерозиготности по совокупности локусов получается с помощью двух последовательных трансформаций: 1) сложение карт гетерозиготности всех локусов; 2) деление суммарной карты на число локусов.

С помощью приведённых алгоритмов статистической трансформации можно получить геногеографические карты гетерозиготности любого генного локуса, карты средней гетерозиготности нескольких локусов или же генофонда в целом.

Важно подчеркнуть, что для систем сцепленных генов карты интегральной гетерозиготности могут отличаться от карт средней гетерозиготности не только по величине показателей, но и по их географии. Отметим, что обоснование преимуществ трансформации карт относится не только к гетерозиготам, но и в целом к картографированию генотипов.

§ 6. Карты корреляций и трендов

Карты корреляций и трендов относятся к следующему шагу по сложности преобразования — это операции, проводимые не с отдельным узлом карты, а с заданной группой узлов. Такие операции проводятся благодаря разработанной нами технике «плывущего окна». Эта техника позволяет решать многие сложные задачи анализа генофонда. Одним из многих, но наиболее часто используемым приложением метода «плывущего окна» является задача выявления трендов. Однако тренды можно выявлять и иным методом — моделирования с учетом всех узлов карты. Это уже третий шаг по сложности — операции со всеми узлами карты сразу! В этом разделе на примере карт трендов мы рассмотрим оба типа операций — и с группой узлов, и со всеми узлами карты. Так их будет проще сравнить.

ЧТО ТАКОЕ ТРЕНДЫ?

Геногеографическая карта отдельного гена может дать ответы на конкретные вопросы о распределении частоты гена по ареалу популяции, может служить для прогнозирования значений признака в генетически неизученных областях ареала, для планирования полевых исследований или же для решения других, не менее важных, но все же частных вопросов. Однако основное назначение геногеографической карты — выявление пространственных закономерностей. Такими закономерностями (трендами) могут быть и клинальная изменчивость (градиент значений признака), пронизывающая весь ареал генофонда; и некое ядро — центр влияния с расходящимися кругами убывающей интенсивности; и взаимопроникновение влияний нескольких центров; и пространственная динамика колебательного типа; или иные более сложные и комбинированные пространственные закономерности.

Они могут быть различны для разных признаков в одном и том же регионе. Но отличительными чертами пространственных закономерностей являются их объективность и устойчивость во времени и пространстве. Масштаб пространства и масштаб времени в общем случае соизмеримы. Чем крупнее ранг историко-географического региона, охваченного геногеографическим анализом, тем более глубокие и древние закономерности мы надеемся выявить. Однако карта доносит их до нас с наложившимися влияниями и воздействиями более поздних эпох.

Если представить географическую карту современного генофонда как совокупность наложенных друг на друга карт различных генетических эпох, тогда перед исследователем встает задача вычленения серии таких карт из суммарной, построенной на данных о ныне наблюдаемой генетической изменчивости. Наиболее простые способы решения этой задачи — для отдельной геногеографической карты — возможны в терминах вычленения трендовых (фоновых) поверхностей геногеографических карт, представленных в данном разделе.

КАК ОБНАРУЖИТЬ ТРЕНД?

Картографическое распределение (Z) признаков любой природы — экономических, геологических, демографических, биологических — можно рассматривать как картографическое воплощение совместного действия совокупности факторов. Одна их группа представляет основные, наиболее значимые и устойчивые факторы, обозначаемые как фоновые (Z_F), другая группа включает остаточные (Z_O), второстепенные воздействия. Они накладываются таким образом, что Z=Z_F+Z_G [Берлянт, 1986].

Если такую операцию подразделения Z на Z_F и Z_O провести для каждого узла сетки ЦМ, то в результате получим две ЦМ новых карт: 1) фоновую ЦМ (Z_F), отражающую географию воздействия ведущих и длительно действующих факторов, сформировавших генетический рельеф; 2) остаточную ЦМ (Z_G), отражающую эфемерные явления. Эта ЦМ дополняет фоновую поверхность до исходной (Z₀=Z-Z_F) и потому содержит как положительные, так и отрицательные значения.

Меняя параметры алгоритма, можно для одной и той же исходной карты получить серию фоновых поверхностей (Z_F1, Z_F2, Z_F3… Z_FN), отражающих различные комплексы ведущих факторов. Построенная серия фоновых карт и будет представлять собою решение поставленной задачи: вычленения из суммарной карты (ныне наблюдаемой генетической изменчивости) её составляющих, отражающих разные эпохи и события. Каждая из карт этой серии несет информацию о тренде — основных пространственных закономерностях — определенного «стратиграфического пласта» генофонда. Глубина залегания этого пласта, степень его древности задаются параметрами построения фоновой картографической поверхности.