1) УРОВЕНЬ СТРОГОСТИ (α). Уровень строгости служит постоянным коэффициентом при интегрировании дифференциального уравнения, описывающего надёжность анализируемой системы. Он задаётся в соответствии с требованиями надёжности к данной системе. Уровень строгости (обычно от α=0.3 до α=0.7) исследователь выбирается, исходя из требований к степени надёжности результатов, масштаба картографируемой территории, объёма доступной исходной информации.
2) ОЦЕНКА НАДЁЖНОСТИ ПРОГНОЗА В ТЕРМИНАХ ВЕРОЯТНОСТИ (Р). Значение надёжности прогноза является решением дифференциального уравнения надёжности. При любом заданном уровне строгости оценка надёжности (вероятность осуществления прогноза Р) варьирует от Р=0 (абсолютно ненадёжные области) до Р=1 (такой высокой надёжностью прогноза могут обладать лишь исходные популяции). Оценка надёжности меняется при изменении уровня строгости а: те объекты, надёжность которых приближается к максимальной (Р∞1) при уровне строгости α=0.50, при переходе к более высокому уровню строгости α=0.90 будут оценены как менее надёжные (Р<<1).
КАРТЫ НАДЁЖНОСТИ
На картах надёжности интенсивность окраски соответствует степени достоверности картографического прогноза. Первый интервал (белый цвет) соответствует самой низкой оценке надёжности (Р<0.90). Второй интервал (0.90<Р≤0.95) окрашен на черно-белых картах в светло-серые тона — надёжность приближается к достоверной, но не достигает традиционного для биологических исследований требования 95 % уровня вероятности. Третий интервал (0.95<Р≤0.975) — уже удовлетворительная оценка, поскольку вероятность выше 0.95; он окрашен в интенсивно серый цвет. Четвертый интервал (0.975<Р≤0.99), окрашенный в темно-серый цвет, указывает на географическое положение высоко достоверных районов карты. Пятый балл (Р>0.99) соответствует наивысшей оценке надёжности (области исходных популяций) и окрашен на карте в самые интенсивные тона. Таким образом, повышение интенсивности цвета на карте надёжности соответствует увеличению надёжности картографирования.
При дальнейшем картографо-статистическом анализе надёжными считаются только те области карты, где вероятность правильного прогноза выше 95 % (Р>0.95): только эти области распространения данного гена (или другой характеристики генофонда) учитываются при всех видах расчётов — корреляций, главных компонент, гетерозиготности и т. д.
КАРТЫ С УЧЕТОМ НАДЁЖНОСТИ
На картах признаков их значения показаны только в «надёжной» зоне, то есть для узлов ЦМ с вероятностью правильного картографического прогноза выше 0.95. В областях с меньшей надёжностью значения признака не приводятся («белые пятна» на карте данного признака).
Итак, «ненадёжные», то есть слабоизученные области, залиты на картах белым цветом и не используются в анализе, а все характеристики карты рассчитываются только по её надёжному пространству [Нурбаев, Балановская, 1997, 1998]. Число узлов карты (N), вошедших в «надёжное пространство» данного гена, указано в легенде каждой карты. Например, для ряда обобщённых карт русского генофонда N=1294. Это означает, что из 9000 узлов карты около 5000 узлов соответствуют ареалу других народов Восточной Европы, Кавказа и Урала, а остальные 2706 узлов русского ареала являются ненадёжными для данной системы признаков.
Таким образом, входными параметрами математической модели надёжности являются исходная геногеографическая карта (размещение опорных точек) и уровень строгости (α), выбранный для надёжности этой карты. Выходным параметром является вероятность прогноза (Р) значения признака в каждом узле исходной карты. Карты надёжности служат для отбора лишь тех точек картографического пространства, которые удовлетворяют требованиям надёжности.
§ 5. Простые преобразования простой карты
Мы уже говорили о том, что самые простые преобразования карты — это операции с отдельным узлом карты. Их проще всего представить, потому что такие операции проводятся с каждым узлом независимо.
СПЕКТР ПРОСТЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
Статистическая трансформация отдельной карты осуществляется на уровне цифровой модели: с каждым значением матрицы ЦМ производятся операции, заданные тем или иным алгоритмом. В результате замены всех исходных значений матрицы преобразованными значениями создается новая — результирующая — ЦМ новой карты. К основным операциям по трансформации отдельной карты отнесены следующие: арифметические операции с константой (увеличение или уменьшение значений ЦМ на константу, умножение или деление на нее); возведение значений ЦМ в степень (положительную, отрицательную, целую, дробную); тригонометрические функции; логарифмические функции; перевод в абсолютные значения (взятие по модулю); дополнение до единицы. Эти операции комбинируются в любые сочетания, образуя цепочки многоступенчатых преобразований.
Трансформация отдельной карты широко используется при решении различных задач. Обычно такие преобразования являются промежуточными при сложных расчётах, однако они могут иметь и самостоятельное значение, например: при создании карты распределения частоты гена на основе карты альтернативного аллеля путем «вычитания карты» из единицы (1-q); при создании карты распределения гомозиготного генотипа на основе карты частоты аллеля путем возведения карты в степень (q2); при картографировании гетерозиготности и генетических расстояний двухаллельного локуса на основании карты частоты гена одного из аллелей;
для различных нормализующих преобразований карты признака: lg(x), lg(x ± const), arcsin(√x), 1/х, 1/√x, √x + √x+1, x1..5, x2.
Статистическая трансформация совокупности карт проводится путем трансформации их ЦМ. Все трансформируемые карты обязательно должны быть построены на единой картографической основе и иметь одинаковое число узлов сетки с идентичной географической привязкой. Процедура преобразования состоит в следующем. Последовательно с Rij элементом каждой матрицы ЦМ (где i и j — координаты узла равномерной сетки) осуществляется заданная операция, результат которой после обработки всех исходных ЦМ заносится в соответствующий Rij элемент результирующей ЦМ. После повторения этой процедуры для каждого узла цифровой модели будет получена новая матрица ЦМ — результирующей карты.
Элементарные операции комбинируются в любые алгоритмы, включающие также трансформации отдельной карты. Методы статистической трансформации карт позволяют осуществлять переход от географии отдельного гена к основной цели и проблеме геногеографии — географии генофонда. Этот путь пролегает через промежуточные ступени: географию генотипов и географию важнейших показателей генетического разнообразия.
В качестве примера статистической трансформации совокупности карт рассмотрим создание карт гетерозиготности, что отчасти иллюстрирует как спектр возможных приложений, так и набор элементарных трансформаций.
СОЗДАНИЕ КАРТ ГЕТЕРОЗИГОТНОСТИ
Уровень гетерозиготности служит интегральным индикатором состояния генофонда: он реагирует на воздействия всех важнейших факторов микроэволюции — дрейфа генов, инбридинга, миграций, давления отбора, служит генетической компонентой продолжительности жизни [Алтухов, 1984, 1995, 1996, 1999; Livshits, Kobyliansky, 1984а, b; Kobyliansky, Livshits, 1983, 1986; Comuzzie, Crawford, 1990; Алтухов, Курбатова, 1990, 1993; Дуброва и др., 1988, 1990; Курбатова, 1996; Спицын и др., 1996]. Величина среднего уровня гетерозиготности является важной характеристикой генофонда — есть основания полагать, что снижение или повышение гетерозиготности за пределы естественных флуктуаций несет угрозу для генофонда. Однако при картографировании гетерозиготности возникают методические сложности: для нее нельзя прямо использовать интерполяционную процедуру, так как функциональная связь гетерозиготности популяций с их географическим ареалом сложнее, чем в случае частот генов.
