ГЕНОФОНД ШАПСУГОВ;
Демография — «плохо»,
Заболеваемость — «плохо»,
Генофонд — «отлично».
Уникальным примером такой всесторонне изученной популяции являются шапсуги, одно из подразделений адыгейцев Северного Кавказа [Балановская и др., 1999, 2000; Почешхова, 2004].
Рис. 10.4.3. Динамика генофонда шапсугов во времени (карты главных компонент по данным о фамилиях в 6 поколениях)
A. Первое поколение (современность).
Б. Третье поколение.
B. Пятое поколение.
Г. Шестое поколение (около 150 лет назад).
ДЕМОГРАФИЯ. Демографические изменения, произошедшие с этим народом, можно назвать драматическими. До присоединения к России Северо-Западный Кавказ населяли главным образом адыги (черкесы), которых насчитывалось более двадцати племён общей численностью 1–4 млн. человек [Берже, 1858 (1992); Щербина, 1910; Хотко, 2001].
Присоединение к России — Кавказская война — продолжалось более ста лет. Это было покорение региона, все мужчины которого носили оружие.
Гражданского населения не было, и поэтому сокращение численности в результате военных действий было драматическим.
Когда Кавказ был окончательно покорёен, всё его оставшееся население рассматривалось как «неблагонадёжное». Поскольку оно номинально было мусульманским, им было предложено эмигрировать в Турцию. Тех же, кто не захотел уезжать, переселили на равнину.
Мы рассмотрим генофонд одного племени — шапсугов, которое ранее было самым многочисленным — более трёхсот тысяч человек. Они населяли горы от побережья Черного моря до Кубани. После войны шапсуги были переселены на равнину, в низовья Кубани. Но потом им было разрешено возвращаться, и часть вернулась на побережье. С тех пор шапсуги разделены на две группы — причерноморские и прикубанские. Эти две группы, разделённые Кавказским хребтом, занимают два небольших «оазиса» на окраинах прежнего ареала. Их общая численность — лишь десять тысяч человек, и они не смешиваются с окружающим населением.
Итак, на эту популяцию обрушились почти все мыслимые демографические потрясения: сокращение численности, массовая эмиграция, и вдобавок насильственное переселение. Что же можно сказать о реальных изменениях, которые произошли в генофонде?
ГЕНОФОНД. Благодаря небольшой численности шапсугов удалось провести тотальное изучение всего народа, причём собраны генеалогические данные на глубину шести поколений [Почешхова, 2004; Балановская и др., неопубликованные данные]. Это позволяет ретроспективно рассмотреть динамику генофонда (рис. 10.4.3.). Структура современного генофонда шапсугов, выявляемая картой первой главной компоненты, обнаруживает резкие отличия между прикубанскими и причерноморскими шапсугами. Карты генофонда, существовавшего два, три, четыре и пять поколений назад, оказались практически идентичны современному. Карта генофонда, существовавшего шесть поколений назад, наиболее интересна: она показывает, каким был генофонд до демографических потрясений. Отличия этой карты от современности оказались столь невелики, что можно констатировать: структура генофонда шапсугов сохранилась.
Таким образом, даже мощные демографические потрясения не привели к деградации структуры генофонда.
ЗАБОЛЕВАЕМОСТЬ. Однако кроме демографического аспекта у нас есть и второе понимание негативных процессов в генофонде. Как же обстоят дела с наследственной патологией у адыгейцев?
Таблица 10.4.2. показывает, что груз наследственной патологии у адыгейцев в два раза выше, чем у русских популяций, проживающих в том же регионе. Но свидетельствует ли это о неблагополучии генофонда адыгейцев?
Нет, поскольку несколько больший фон наследственных болезней (несколько — потому что у северных русских он практически такой же) — это свойство подразделённых популяций. Но та же подразделённость популяции обеспечила устойчивость структуры генофонда и позволила народу сохранить свой генофонд.
Обратная сторона подразделённости — повышение случайного инбридинга. Но чем выше инбридинг, тем выше груз наследственных болезней (табл. 10.4.2). Небольшая численность популяций и изоляция формируют такую структуру генофонда, которая повышает вероятность «встречи» вредных рецессивных аллелей, образуя гомозиготы, и тем самым повышая частоту наследственных болезней. В неподразделённых популяциях эти мутации находятся в скрытом виде. (Но, не проявляясь, вредные мутации в таких популяциях накапливаются.) А в подразделённых популяциях они проявляются в виде болезней (хотя постепенно популяция «очищается» от вредных мутаций). Такая «подразделённая» структура является для человека нормой — по крайней мере, она была характерна для популяций человека практически на всём протяжении их истории.
Таблица 10.4.2.
Показатели уровня случайного инбридинга (FST) и груза наследственных болезней(число человек)
Итог обследования генофонда адыгейцев: БЛАГОПОЛУЧЕН! Даже мощные демографические потрясения и несколько повышенный (в сравнении с окружающими русскими популяциями) груз наследственных болезней не привели к деградации структуры генофонда.
РУССКИЙ СЕВЕР;
Демография — «хорошо»,
Заболеваемость — «плохо»,
Генофонд — «отлично».
В таблице 10.4.2. мы видели, что южная русская популяция характеризуется очень низким инбридингом (и грузом наследственных болезней). Однако в другой, северо-восточной русской популяции и груз, и инбридинг выше.
Карта случайного инбридинга для русского генофонда (раздел 7.6) может служить прогнозом груза рецессивной патологии. Карта показывает, что уровень инбридинга возрастает к востоку и северу, т. е. к территориям с более редким и изолированным населением. Рассмотрим генофонд этих северных территорий, неблагополучных с точки зрения наследственной патологии.
Формирование населения Русского Севера связывают с новгородской и ростово-суздальской (низовой) колонизацией. Впоследствии, именно Русский Север оказался своеобразным этнографическим «заповедником» — например, практически все былины были записаны на Русском Севере. Как ни странно, но нигде ни на Украине, ни в южных или центральных русских губерниях не сохранились былины ни о богатырях, ни о князе Владимире Красное Солнышко. Даже былины «киевского цикла» были записаны на севере. Предполагается, что некогда былины сказывались повсеместно, но во времена татаро-монгольского ига были забыты. Только на Севере сохранилась былинная традиция. Подобно тому, как на Русском Севере произошла консервация культурной традиции, одновременно, как мы увидим, произошла и консервация генофонда. А «консервация» — это же и есть «сохранение».
На рис. 10.4.4. приведены данные по митохондриальному генофонду северных русских в сравнении с населением центральной России. Можно видеть, что на севере исчезает целый ряд гаплогрупп. На нашем графике мы видим общерусскую «гребенку» гаплогрупп (какой она была изначально во всех русских популяциях), и современную северную «гребенку с выломанными зубьями» — из-за дрейфа северные русские потеряли «зубчики» многих гаплогрупп. По всей вероятности, с северными русскими происходили те же процессы, что и с саамами — небольшие группы колонистов приходили, и вследствие случайного дрейфа генов, теряли часть разнообразия.
Рис. 10.4.4. Митохондриальный генофонд Русского Севера в сравнении с населением Центральной России
Штриховкой выделены гаплогруппы, нетипичные для большинства русских популяций. Их присутствие на Русском Севере маркирует смешение северных русских популяций с автохтонным финно-угорским населением.
