Таблица 9.2.2.

Коэффициенты корреляции гаплогрупп мтДНК с картой первой главной компоненты

§ 4. Карты прародины гаплогрупп

Кроме анализа распространения гаплогрупп (ветвей митохондриального дерева) митохондриальная ДНК предоставляет возможность анализа на уровне гаплотипов — листьев того же дерева. В разделе 6.2. мы пользовались данными по гаплотипам, выясняя долю общих гаплотипов между популяциями. В разделе 8.2. мы оценивали разнообразие гаплотипов в популяции.

Теперь же мы рассмотрим ещё одно применение этих данных — разнообразие не всех гаплотипов, имеющихся в популяции, а только гаплотипов, относящихся к одной гаплогруппе.

В первом случае мы получали характеристику популяции — разнообразие всех гаплотипов мтДНК указывало, насколько интенсивно в данной популяции действовал дрейф генов и насколько интенсивны были миграции. Во втором случае мы получим характеристику гаплогруппы — насколько велико в ней разнообразие гаплотипов. И этот показатель поможет нам в поисках прародины гаплогрупп — тех мест, где гаплогруппа если не возникла физически (это вряд ли возможно установить, да это и не несёт для нас особо важной информации), то где она возникла «популя-ционно» — на какой территории гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда начала распространяться по ойкумене. И тогда, зная место и время происхождения многих гаплогрупп, мы можем использовать эти сведения для изучения истории популяций человека.

Что же может дать геногеографическая технология для поиска прародины гаплогруппы? Как её искать?

ЧАСТОТА ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!

Одним из показателей «прародины» гаплогруппы служит её частота. Предполагается, что в какую-то эпоху сложились такие условия в регионе, что частота гаплогруппы достигла высоких значений. Далее миграционные потоки разносят варианты этой гаплогруппы по соседним популяциям, но везде они встречаются реже, чем у себя на родине. Поэтому максимальная частота могла бы служить показателем места рождения гаплогруппы.

Однако этот показатель работает не всегда. Например, частота гаплогруппы может резко возрасти в изолированных популяциях из-за дрейфа генов. Классическим примером этой ситуации служат саамы Скандинавии: окраина ойкумены, малая численность, дрейф генов — как результат: преобладание двух гаплогрупп с высокой частотой. Частота гаплогруппы V- 40 %. Это мировой максимум, резко проявляющийся на карте распространения гаплогруппы V, которую мы уже приводили в числе прочих карт гаплогрупп (рис. 9.2.20). На рис. 9.2.25.А приведён фрагмент этой карты — частота гаплогруппы V в Европе (в других регионах она редка). Но трудно предположить, что гаплогруппа V возникла в Скандинавии — вероятнее, она возникла в ином месте, а уже потом на севере Скандинавии, за счёт дрейфа генов достигла высокой частоты [Torroni et al., 2001].

Рис. 9.2.25. Поиск прародины гаплогруппы V мтДНК.

^{А — карта распространения гаплогруппы V в Европе; Б — карта разнообразия гаплогруппы V.В — карта интегрального показателя для гаплогруппы V; Г — карта распространенности гаплогруппы preV.}

РАЗНООБРАЗИЕ ГАПЛОГРУППЫ? НЕТ!

Итак, по карте частоты мы не можем сделать надёжных выводов о месте её прародины.

Но нам может помочь другой показатель, и это как раз разнообразие. В филогеографии зону с наибольшим разнообразием какой-либо родственной группы гаплотипов принято рассматривать как вероятную зону их общего происхождения. Это и понятно, ведь ещё Н. И. Вавилов считал зонами происхождения культурных растений те территории, где сейчас обнаруживается наибольшее разнообразие форм.

Ведь в том регионе, где гаплогруппа впервые достигла значимой частоты и откуда её затем разнесли миграционные потоки, должны были накопиться многочисленные мутации, то есть множество «родственных» гаплотипов. На прародине мы можем ожидать обнаружить веер разных дочерних гаплотипов и их высокое разнообразие — это как бы «донор» гаплотипов. До отдалённых популяций с прародины дойдут лишь разрозненные варианты, лишь случайная часть всего спектра гаплотипов прародины, и потому, хотя их частота может случайно возрасти, разнообразие будет мало.

Разнообразие гаплогруппы V приведено на рис. 9.2.25.Б. Мы видим, что у саамов — минимум разнообразия. Хотя оно и высоко у их соседей — финнов и карел. Это означает, что, несмотря на высокую частоту, саамов можно исключить из списка кандидатов на прародину.

Однако и этот показатель неидеален. Дело в том, что высокое разнообразие — не обязательно древнее разнообразие. В метисной популяции, на перекрестке миграционных путей (как мы видели в сказке об изо-лах и миграх, глава 6), разнообразие может быть ещё выше — каждый из миграционных потоков привносит свои гаплотипы. А древняя предковая, но изолированная, популяция может из-за дрейфа генов потерять своё разнообразие в течение долгой чреды поколений (см. главу 6).

ТРИ КИТА ПРАРОДИНЫ: ЧАСТОТА. РАЗНООБРАЗИЕ И ФИЛОГЕНИЯ!

Поэтому надо учесть оба критерия — и частоту, и разнообразие. Если в каком-либо регионе оба показателя высоки, то и его вероятность считаться прародиной должна быть выше.

Мы предлагаем использовать простейший комбинированный показатель, учитывающий оба исходных показателя — их произведение (как вероятность одновременности двух событий). На рис. 9.2.25.В представлена карта такого комбинированного инструмента.

Именно в этом комбинированном показателе наиболее ярко проявляется применение геногеографического подхода. Мы видим, что в число претендентов на «прародину» гаплогруппы теперь вошли только три зоны.

Первая в Фенноскандии — мы помним, что частота V была высока не только у саамов, но и у соседних финнов и карел, у которых дрейф генов был не столь интенсивным. И нельзя исключать, что там действительно давно множатся все новые субварианты этой гаплогруппы.

Но есть и два южных максимума — один во Франции, другой на Украине.

И теперь пора воспользоваться третьим источников информации — знанием филогении этой гаплогруппы. Предковой по отношению к V является редкая гаплогруппа preV [Torroni et al., 2000], распространение которой показано на рис. 9.2.25.Г. Карта показывает, что гаплогруппа preV приурочена главным образом к территории Франции и Украины (в Причерноморье, хотя и несколько южнее, чем максимум самих preV). Можно думать, что совпадение трёх параметров — высокой частоты, высокого разнообразия и наличия предшественников гаплогруппы — не является случайным совпадением, и эти два региона могли быть зонами, из которых гаплогруппа V распространялась по Европе.

Итак, объединяя данные геногеографии и филогеографии, мы получаем в руки новый картографический инструмент. И можем создавать новые типы карт для гаплогрупп — карты их разнообразия и «карты прародины».

9.3. РУССКИЕ ПОПУЛЯЦИИ НА ФОНЕ ЕВРАЗИИ

§ 1. Русский генофонд в евразийском ландшафте: Вид Евразии из русского окошка — Родная Европа и чуждая Азия — Европейцы больше русские, чем сами русские! — Англичане в Австралии — Русские в Сибири

§ 2. Некоторые итоги: Четкость клин — Трансевразийский тренд — Третья раса? — Русский генофонд — Европеец, а не евразиец

Россия… — не страна, а часть света Даниил Андреев

§ 1. Русский генофонд в евразийском ландшафте

ВИД ИЗ РОССИИ НА ЕВРАЗИЮ

Рассмотрев общие — объективные — тенденции евразийского генетического ландшафта, пора сменить точку зрения и взглянуть «субъективно» — из русского ареала оглядеть генетическое пространство Евразии. Это позволит ответить на вопрос о месте, которое занимает в нём русский генофонд. Тяготеет ли он к западному или восточному стволам митохондриального древа? Или же является смешанным? Или же разные русские популяции ведут себя по-разному? С какими популяциями русский генофонд сходен, а от каких резко отличен? Наиболее корректные ответы на эти вопросы даёт ещё один геногеографический метод — картографирования генетических расстояний, который широко использовался и в предыдущих главах.