3) ОБОБЩЁННЫЕ КАРТЫ. Кроме карт отдельных гаплогрупп, проведен и обобщенный картографический анализ мтДНК. Построены обычные для геногеографии карты главных компонент. Кроме этого, картографирован и ряд других показателей, навеянных филогеографическим подходом.
Сюда относятся: карты, показывающие суммарную частоту для восточно-евразийских и для западно-евразийских гаплогрупп; карты разнообразия отдельных гаплогрупп, которые могут стать ценным инструментом при поиске зоны происхождения гаплогруппы. Этот последний тип карт, очевидно, является симбиотическим между геногеографией и филогеографией. Этим результатам посвящены § 2-§ 4.
4) АТЛАС мтДНК ЕВРАЗИИ. В результате картографирования создан Атлас географии мтДНК в Евразии. Мы называем его именно атласом, а не простым набором карт (см. главу 3), поскольку, во-первых, все карты сопоставимы, построены одними методами. Во-вторых, совместно они описывают все разнообразие мтДНК, все её основные гаплогруппы, характерные для Евразии. В-третьих, созданы также и обобщающие карты, являющиеся «лицом» атласа.
5) РУССКИЙ ГЕНОФОНД НА ПРОСТОРАХ ЕВРАЗИИ. Наконец, совокупность полученных результатов использована для анализа русского генофонда: показано его место в общем генофонде Евразии и построена карта генетических расстояний, показывающая, какие из евразийских популяций наиболее близки к русскому генофонду.
Итак, созданный Атлас изменчивости мтДНК в Евразии включает ряд разделов: 1) карты распределения в Евразии частоты каждой гаплогруппы; 2) карты разнообразия каждой гаплогруппы; 3) карты генофонда в целом — главных компонент, разнообразия, генетических расстояний. В этой книге приводятся многие, но не все, карты Атласа. Атлас будет доступен на нашем сайте www.genofond.ru, где в будущем будут появляться и обновленные версии Атласа, включающие — по мере появления данных — как новые изученные популяции Евразии, так и более дробные гаплогруппы мтДНК.
§ 1. Евразийские карты мтДНК
— Наверное, ты сделаешь и стрелку, которая всегда показывала бы на Рим?
— Нет, только на север, Цезарь. У. Голдинг. «Чрезвычайный посол».
Геногеографический анализ митохондриальной ДНК в Евразии мы начнём с географии отдельных гаплогрупп. Это самый простой и понятный подход, а построенные карты лежат в основе всех последующих видов анализа. Кроме самих карт, мы будем пользоваться таблицей частот гаплогрупп в регионах Евразии (табл. 9.2.1.) и схемой классификации гаплогрупп — их «родословным древом» (рис. 9.2.1).
УПРОЩЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ. Приводимая классификация упрощена и схематизирована по сравнению с современными знаниями о тонкой структуре глобального древа мтДНК. Рис. 9.2.1. — это именно схема, наглядно показывающая соотношения основных гаплогрупп и субгаплогрупп Евразии. Мы надеемся, она будет полезна тем читателям, которые не являются специалистами в анализе мтДНК, но нуждаются в общем представлении о гаплогруппах, встречающихся в Евразии.
Рис. 9.2.1. Упрощенная схема классификации (древо) гаплогрупп мтДНК.
РЕГИОНЫ. При описании карты каждой гаплогруппы мы будем называть те регионы, в которых гаплогруппа встречается чаще всего, и регионы, где её нет. Средние частоты гаплогрупп в регионах приведены в таблице 9.2.1.
Таблица 9.2.1.
Частоты гаплогрупп мтДНК в регионах Евразии
ТРИ ШКАЛЫ. Гаплогруппы очень разнятся по своей частоте: одни распространены с частотой выше 30 % по огромной территории, а иные встречаются с частотой всего в несколько процентов и на небольшом ареале. Поэтому мы будем пользоваться тремя разными шкалами:
Десятипроцентная шкала (для самых частых гаплогрупп): каждый интервал карты соответствует изменению частоты на 10 %. То есть самым светлым цветом показаны территории, где частота менее процента, следующим — частоты от одного до десяти процентов, а максимальный интервал — 50 % и выше.
Трёхпроцентная шкала: шаг шкалы намного меньше — только три процента. Первый (самый светлый) интервал опять показывает частоты ниже одного процента, второй интервал — от одного до трёх процентов, и максимальный интервал частоты выше 16 %.
Однопроцентная шкала: Наконец, для редких гаплогрупп мы будем пользоваться однопроцентной шкалой: первый интервал, как всегда, отмечает частоту ниже одного процента, второй интервал — от одного до двух процентов, а максимальный интервал — частоты выше шести процентов.
Итак, один и тот же цвет на разных картах может соответствовать совсем разной частоте. Но для всех карт, построенных в одинаковой шкале (например, однопроцентной), один цвет означает одну и ту же частоту. И чтобы облегчить сравнение карт, мы будем указывать, в какой из трёх шкал построена каждая карта. Сначала мы рассмотрим самые частые гаплогруппы (карты будут в десятипроцентной шкале) потом перейдём к тем, для которых оптимальна трёхпроцентная шала, и закончим уже не столь частыми гаплогруппами (их карты будут даны в однопроцентной шкале).
Наш обзор евразийских гаплогрупп неизбежно будет кратким и неполным: подробное рассмотрение семисот гаплогрупп потребовало бы отдельной и очень толстой книги. Но и здесь мы можем поговорить обо всех самых частых гаплогруппах Евразии, и — помня о русском генофонде — рассмотреть каждую из гаплогрупп, встречающуюся в русских популяциях со средней частотой выше одного процента.
Условившись об этом, начнём наш пробег по Евразии.
ГАПЛОГРУППА В (рис. 9.2.2.)
Гаплогруппа В изучается уже более двадцати лет, тогда как другие варианты мтДНК были описаны намного позже. Дело в том, что эта гаплогруппа имеет своеобразную особенность — делецию девяти нуклеотидов, в то время как обычно гаплогруппы отличаются одна от другой по мутациям только в отдельных нуклеотидах. Поэтому гаплогруппу В было легко отличать ещё до появления развитых методов ДНК анализа. И распространение так называемой «азиатской делеции» было хорошо изучено задолго до начала масштабных исследований изменчивости мтДНК.
Рис. 9.2.2. Карта распространения гаплогруппы В мтДНК в коренном населении Евразии.
Сейчас известно, что эта делеция происходила не однажды в истории человека и потому обнаруживается не в одной, а в разных гаплогруппах. Однако подавляющее большинство современных мтДНК, несущих эту делецию, являются потомками только одной «предко-вой» мтДНК. Все эти потомки совместно и образуют гаплогруппу, которая обозначается как В — ветвь ма-крогаплогруппы N.
Гаплогруппа В широко распространена в Восточной Азии (в среднем 22 %, табл. 9.2.1). Карту столь частой гаплогруппы мы приводим в десятипроцентной шкале (рис. 9.2.2). Мы видим, что максимальных частот — выше 30 % — гаплогруппа В достигает на юге Китая. Обширная зона чуть меньших, но всё ещё довольно высоких частот В (от 10 до 20 %) прилегает к побережью Тихого океана — от Вьетнама до Японии. К западу от побережья частота В постепенно снижается, так что в Сибири, Центральной Азии и Индостане составляет 2–3%. Ещё западнее — в Юго-Западной Азии и Европе — гаплогруппа В очень редка. Зато она является одной из пяти гаплогрупп, свойственных коренному населению Америки.
Общепринято мнение, что гаплогруппа В возникла на территории южного Китая 55–65 тысяч лет назад и широко распространилась по всей Азии. Примерно 20–25 000 лет назад она была принесена из Сибири в Америку и намного позже (в ходе заселения человеком Полинезии) на тихоокеанские острова.
