Русская экспансия не могла не изменить генофонд народонаселения Сибири и иных регионов Северной Евразии. Но вектор этих изменений был не нов — он полностью лежит на главной оси, вдоль которой, со времени палеолита, наблюдается основная изменчивость генофонда. Эти результаты важно учитывать при изучении современного населения Урала, Сибири, Средней Азии и Дальнего Востока. Широкое расселение русских на этих землях должно было сдвинуть «европейско-сибирское» равновесие в генофонде в европейскую сторону. Но (за исключением лишь силы этого сдвига) оно не могло внести кардинальные изменения в саму макроструктуру генофонда Северной Евразии.

9.2. ГЕОГРАФИЯ МИТОХОНДРИАЛЬНОМ ДНК В ЕВРАЗИИ

Филогеография и геногеография — Сёстры или соперницы? — Их совместный Атлас Евразии

§ 1. Евразийские карты мтДНК: Азиатская делеция В — Сибирские сёстры С и Z — Лев Востока D — Компас Рима Н — Ближневосточный полумесяц над Европой J — Пятнистый западник T — F родом из Индокитая — А это Азия и Америка — U4 это Uрал — Евразия в Африке M1 — Конструктор М7 «собери Азию» — М3: за 3 Моря в Индию — Космополит X — Морская К — От Индии до Урала U2 — Склонная к Европе U5a — Атлантида и USb — Восточноевропейская V — Извивы индийской змеи W

§ 2. Встреча запада и востока Евразии: Азиатские гаплогруппы — Не заходят в Европу — Европейские гаплогруппы — Вторгаются в Монголию, Сибирь и Индокитай — Стены и ворота Евразии

§ 3. Главные сценарии: А что мы теряем? — Полюса Винни-Пуха — Западный и Восточный — Все очевидцы согласны, что полюса притягиваются друг к другу — Но где же место их свиданий?

§ 4. Карты прародины гаплогрупп: Где искать прародину гаплогруппы? — Там где её много? Нет! — Там где она разная? Нет! — Там где много, где разная и где живут её предки!

О, я вас знаю, древний род

Лукавых дочек хитрой Евы! Байрон

В этом разделе мы рассмотрим евразийские ландшафты митохондриальной ДНК. Эта генетическая система уже несколько лет является основным инструментом популяционно-генетических исследований. Накоплен большой объём данных по изменчивости митохондриальной ДНК во многих популяциях на всех континентах, по этим данным сделано немало обобщений.

ФИЛОГЕОГРАФИЯ мтДНК

Дальнейшее интенсивное изучение мтДНК идёт по пути детального филогенетического анализа, основанного на полногеномных сиквенсах мтДНК^[55] [Finnila et al., 2001; Herrnstadt et al., 2002; Behar et al., 2006; Palanichamy et al., 2004; Tanaka et al., 2004]. Эти данные позволяют очень подробно реконструировать «родословное древо» мтДНК, выделять множество гаплогрупп, разных по происхождению, и определять степень их «родства». Последующий анализ того, в каких популяциях встречаются те или иные гаплогруппы, каково их разнообразие и, следовательно, древность, позволяет выдвигать гипотезы о путях и времени миграций, которые сформировали эту наблюдаемую картину. Такую логику исследования обычно называют филогеографическим подходом к анализу мтДНК.

ГЕНОГЕОГРАФИЯ мтДНК

Первое, что тут бросается в глаза — такой путь чужд для классической геногеографии, в русле которой написана эта книга. Мы и не будем пытаться проводить здесь филогеографический анализ — таких работ немало, и их проводят лучшие специалисты в этой новой области науки. Этот путь уведёт нас далёко за рамки нашей книги. Мы попробуем сделать нечто иное — по-дойти к данным по митохондриальной ДНК с позиций геногеографии точно так же, как мы подходили в остальных главах к данным по классическим генетическим маркёрам, антропологии, фамилиям, археологическим признакам.

Да и данные по мтДНК и Y хромосоме мы уже анализировали для русских популяций и для Восточной Европы в «обычном» геногеографическом ключе. Теперь мы попробуем дать обычный геногеографический анализ изменчивости митохондриальной ДНК в масштабе почти всей ойкумены — для генофонда Евразии. Этот анализ преследует две цели.

Во-первых, внести в изучение мтДНК тот вклад, который геногеография, очевидно, может внести — создать картографический Атлас распространения гаплогрупп мтДНК в Евразии. Геногеографу сделать это намного легче, чем любому другому специалисту, поскольку он привык создавать базы данных, обобщая большие массивы накопленной информации, и поскольку он обладает технологиями и опытом картографирования генетических данных. Авторы надеются, что созданный Атлас, приводимый на этих страницах и доступный в более полном объёме в Интернете (www.genofond.ru), будет полезен как для специалистов, так и для всех интересующихся географией мтДНК.

Во-вторых, мы хотели выяснить соотношение между привычной для нас геногеографией и столь стремительно развивающейся «новой популяционной генетикой», получившей очень близкое название филогеографии. Ведь данные по мтДНК собраны в русле филогеографии, а их анализ мы проводим методами геногеографии — может ли быть удобнейший способ на деле понять сильные и слабые места обоих научных направлений, увидеть сходство и различия, а главное — найти возможности для их взаимного обогащения и сотрудничества? Авторы благодарят «филогеографов» Рихарда Виллемса и Томаса Кивисилда, познакомивших их с этой областью исследований.

ЭТАПЫ ГЕНОГЕОГРАФИЧЕСКОГО АНАЛИЗА

Как же именно провести геногеографический анализ для мтДНК? Мы прошли несколько этапов:

1) БАЗА ДАННЫХ. Все доступные опубликованные данные по популяциям Евразии были собраны в единую базу данных (описание см. Приложение, раздел 5).

Работа по сведению воедино всех опубликованных данных об изменчивости митохондриальной ДНК потребовала не одного года и продолжается по сей день под общим руководством Е. В. Балановской. Первые варианты базы данных составлялись О. П. Балановским и затем А. С. Пшеничновым в 2003–2005 годах, программную реализацию основных функций осуществил Ю. В. Пустовой. Современный вариант базы появился благодаря усилиям В. В. Запорожченко, взявшего на себя труд не только собрать практически все опубликованные данные, но и провести определение гаплогрупп для каждого образца с помощью разработанного им оригинального программного обеспечения. Эта задача унификации данных разных авторов и определения гаплогрупп — едва ли не самая трудная при создании базы данных, поскольку для большинства опубликованных данных имеется информация только о некодирующей части мтДНК (ГВС1), тогда как надёжное определение гаплогрупп возможно лишь при наличии достаточного набора данных по ПДРФ сайтам (SNP маркёрам) кодирующей части мтДНК. База данных, используемая в этой главе, содержит сведения по 67 000 образцов мтДНК, классифицированных в более чем 700 гаплогрупп, и включает также детальную характеристику тысячи изученных популяций.

2) «ПРОСТЫЕ» КАРТЫ. Созданы «простые» карты распространения основных гаплогрупп мтДНК.

Для выделения гаплогрупп мы воспользовались их современной филогенетической классификацией. По возможности картографировались не только основные гаплогруппы, но и их много более дробные подразделения. К сожалению (см. раздел 6.2.1.), отнесение данных по мтДНК к таким дробным гаплогруппам можно сделать далёко не всегда: для этого нужны детальный анализ ПДРФ маркёров кодирующей части мтДНК или даже полное сек-венирование мтДНК. А большинство имеющихся популяционных данных, увы, имеют «низкое разрешение»: включают лишь анализ ГВС1 и очень небольшое число ПДРФ маркёров. Поэтому и мы ограничены подробностью изученности мтДНК в основном массиве работ: большинство представленных здесь карт показывают распространение крупных гаплогрупп, а более дробное картографирование можно будет провести в дальнейшем, по мере роста числа таких данных «с хорошим разрешением». Карты отдельных гаплогрупп рассматриваются в § 1.