Рис. 8.2.3. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (ДНК маркёры).

ВТОРОЙ СЦЕНАРИЙ

Вторая главная компонента ДНК полиморфизма (рис. 8.2.4) описывает 14.2 % общей дисперсии и демонстрирует основное направление изменчивости «север<=>юг». Карта выявляет подразделение восточноевропейского генофонда на северную и южную зоны с плавным переходом между ними. Корреляция этой карты с географической широтой составляет r=0.70.

Возможно, неслучайно это геногеографическое разделение соответствует физико-географическому разделению Восточной Европы на лесную и степную полосы. При этом в лесной зоне экстремум значений компоненты расположен на северо-востоке, в зоне расселения финно-угорских народов и северных русских популяций. Поскольку предполагается, что в формировании этих северных групп русских существенную роль сыграли финно-угорские племена (меря, чудь) [Алексеева, 1965, 1999], то можно предположить, что этот экстремум значений второй главной компоненты связан с зоной древнего расселения финно-угорских народов.

Сравнивая эту карту второй компоненты по ДНК маркёрам с картой второй компоненты по классическим маркёрам (рис. 8.2.2), легко заметить их совпадение в основном направлении изменчивости. Коэффициент корреляции между вторыми сценариями аутосомных маркёров — ДНК и классических — достигает r=0.65, подтверждая их хорошее сходство.

ТРЕТИЙ СЦЕНАРИЙ

Карта третьей главной компоненты по ДНК маркёрам демонстрирует сложное распределение: четыре четких ядра (экстремумы значений третьей компоненты) легли по периферии, а в центре региона (в Волго-Окском междуречье, верхнем течении Дона и Днепра) взаимодействие этих ядер даёт промежуточные значения. Каждый из двух экстремумов компоненты занимает две разобщённые зоны, что и приводит к выявлению на карте четырех ядер.

Таким образом, третьи сценарии и ДНК, и классических маркёров отражают сложность внутренней структуры восточноевропейского генофонда, что немаловажно после простых закономерностей первой и второй главных компонент. Итак, не только первые компоненты (коэффициент корреляции между ними r=0.81) и вторые компоненты (r=0.65) по ДНК и по классическим маркёрам, но и третьи компоненты оказываются сходными, выявляя одни и те же закономерности в генофонде: коэффициент корреляции между третьими компонентами составил r=0.73.

Такая последовательность может вызывать только восхищение и уважение: оба типа маркёров генетики — вопреки всем капризам совершенно разной и неравномерной изученности — вторят друг другу даже во второстепенных и третьестепенных изгибах генетического ландшафта! Это важный аргумент в пользу необычайного сходства изменчивости ДНК и классических маркёров.

СХОДСТВО СЦЕНАРИЕВ КЛАССИЧЕСКИХ И ДНК МАРКЕРОВ

Подводя итог геногеографическому сравнению ДНК и классических маркёров, подчеркнём, что их сходство выявилось как статистическим анализом (совпадение уровней межпопуляционной изменчивости, раздел 8.1), так и картографическим анализом (высокие корреляции между картами главных компонент).

Статистические сравнения этих двух типов маркёров проводятся во многих работах. А вот совпадение закономерностей в географической изменчивости ДНК и классических маркёров выявлено впервые. И обнаружено оно для всех трёх наиболее значимых главных компонент. Этот результат имеет и теоретическое значение. Он является новым важным подтверждением сходства межпопуляционной изменчивости ДНК и классических маркёров (см. Приложение).

Сходство картин мира по ДНК и по классическим маркёрам удивительно!

Причём совпадение карт главных сценариев служит более значимым аргументом, чем простой статистический расчёт Ведь карты — намного более чуткий инструмент: они трехмерны (в отличие от одномерности статанализа), отражают более тонкие элементы структуры генофонда и пронизывают его на большую глубину.

Рис. 8.2.4. Карта второй главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (ДНК маркёры).

Одинаковость закономерностей по ДНК и по классическим маркёрам свидетельствует об объективности этих тенденций изменчивости восточноевропейского генофонда. Это также свидетельствует о целесообразности параллельного использования как ДНК данных, так и данных по классическим маркёрам.

§ 3. Антропология: соматология и дерматоглифика

ПОЧЕМУ АНТРОПОЛОГИЯ

Рассмотрев свидетельства двух очевидцев от генетики, мы можем перейти к свидетельствам антропологии. Её также представляют два очевидца — соматология и дерматоглифика (табл. 8.1.1).

Какие же черты антропологии важны для геногеографа?

1) БОЛЬШОЙ НАБОР ПОПУЛЯЦИЙ. Антропологические признаки изучены по очень большому набору популяций. Если по ДНК маркёрам в Восточной Европе изучено в среднем около 30 популяций, по иммуно-биохимическим — примерно 100 популяций, то по данным соматологии — 253 популяции. По дерматоглифике изучено хотя и несколько меньше (72 популяции), но всё равно в два раза больше, чем по ДНК маркёрам.

2) ЕДИНЫЙ НАБОР ПРИЗНАКОВ. В отличие от генетики, все популяции изучены по одному и тому же набору антропологических признаков. А это очень важно! Это значительно повышает надёжность результирующих обобщённых карт. К тому же значения обобщённых признаков (главных компонент для дерматоглифики и их аналогов — канонических переменных для соматологии) рассчитывались по исходным, а не по интерполированным значениям: сначала стандартными статистическими методами были рассчитаны значения главных компонент, которые уже затем картографировались. Это исключает вопрос о ложных корреляциях (см. Приложение), который ставил под сомнение объективность расчёта главных компонент по картам, т. е. по интерполированным значениям [Sokal et al., 1999a,b; Rendine et al., 1999]. Забегая вперед, укажем, что сходство главных сценариев изменчивости генетики и антропологии вновь отвергает опасность ложных корреляций.

3) ЗРИМЫЙ ОБРАЗ ПОПУЛЯЦИЙ. За антропологическими признаками стоят не гены-невидимки, а зримый физический облик населения, детально разработанная антропологическая (расовая) классификация, наконец, все сообщения древних авторов и современные мнения о том, как выглядят представители тех или иных народов.

Антропология всегда привлекается в исследованиях генофонда человека для объяснения обнаруженных фактов и закономерностей. Историческая антропология и в особенности дерматоглифика опираются на признаки с высокой наследуемостью. Это позволяет использовать эти признаки и в генетических исследованиях популяций. Поэтому, выявив направления изменчивости антропологических признаков, мы расширим знания о восточноевропейском генофонде. Более того, мы сможем более объективно интерпретировать изменчивость собственно генетических маркёров в терминах европеоидно-монголоидных пластов.

АНАЛИЗ КАНОНИЧЕСКИХ ПЕРЕМЕННЫХ близок к методу главных компонент, оба они входят в одну группу статистических методов снижения размерности [Айвазян и др., 1989]. Основное различие между этими двумя методами состоит в том, что в каноническом анализе учитываются внутригрупповые корреляции признаков. Этот учёт внутригрупповых корреляций требуется только при использовании признаков соматологии, поскольку для дерматоглифики, как и для признаков генетики, внутригрупповые корреляции отсутствуют [Хить, 1983; Хить, Долинова, 1990]. Поэтому для анализа генетических и дерматоглифических признаков используют метод главных компонент [Cavalli-Sforza et al., 1994], тогда как для соматологических признаков обычно применяют канонические переменные [Дерябин, 2001], что и сделано в данной работе. Составление сводки по антропологическим признакам у народов Восточной Европы и канонический анализ проведены профессором кафедры антропологии МГУ В. Е. Дерябиным. Нами проведён картографический анализ этих результатов и прямое сопоставление закономерностей изменчивости антропологических и генетических маркёров. В отличие от других типов признаков, по данным соматологии сначала был проведён расчёт канонических переменных (аналогов главных компонент), а затем уже по этим данным создавались карты.