ВТОРАЯ «МАТРЁШКА»: УРОВЕНЬ ЯЗЫКОВЫХ СЕМЕЙ — ЭТНОСЫ В ПРЕДЕЛАХ ЛИНВИСТИЧЕСКОЙ СЕМЬИ. На втором этапе вычислялись средние частоты аллелей, характерные для каждого народа (как невзвешенная средняя частот аллеля в популяциях данного народа). В результате мы получали «этнические» частоты аллелей — «среднерусские» для русских, «среднеукраинские» для украинцев, «среднемарийские» для мари, и так для каждого народа. На основании таких «этнических» частот оценивались различия между народами, принадлежащими к данной лингвистической семье: G_{ST(ethnic-lingvo)}. Например, по различиям между средними русскими, украинскими, белорусскими и молдавскими частотами оценивалась величина G_ST(lingvo) для восточноевропейских народов индоевропейской семьи. После того как такие величины были получены для каждой лингвистической семьи (индоевропейской, уральской, алтайской и северокавказской), усреднением этих четырех величин рассчитывалась средняя гетерогенность лингвистической семьи в Восточной Европе. Это среднее значение G_{ST(ethnic-lingvo)} присваивалось второму уровню иерархической популяционной структуры: уровню лингвистических семей. С помощью этой величины G_{ST(ethnic-lingvo)} мы оцениваем средние генетические различия между этносами в «средней» лингвистической семье. В случаях, когда данные для какого-либо народа по данному локусу отсутствовали, то изменчивость в пределах лингвистической семьи рассчитывалась по всем остальным народам, относящимся к данной лингвистической семье.

ТРЕТЬЯ «МАТРЁШКА»: РЕГИОНАЛЬНЫЙ УРОВЕНЬ — ЯЗЫКОВЫЕ СЕМЬИ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. На третьем этапе вычислялись частоты аллелей для каждой лингвистической семьи (как невзвешенная средняя частот аллеля у народов данной лингвистической семьи). В результате мы получали «семейные» частоты аллелей — «индоевропейские» для индоевропейской лингвистической семьи, «уральские» для уральской языковой семьи, «алтайские» для алтайской семьи, «северокавказские» для северокавказской семьи. Например, усреднением «среднерусских», «среднеукраинских», «среднебелорусских» и «среднемолдаванских» частот (полученных на прошлом этапе расчёта) получена «среднеиндоевропейская» частота. На основании таких «семейных» частот рассчитывалась G_{ST(lingvo-region)} среди всех лингвистических семей. Это значение присваивалось высшему уровню иерархической популяционной структуры. С помощью G_{ST(lingvo-region)} величины мы оцениваем различия между лингвистическими семьями в восточноевропейском регионе.

ВСЕ ТРИ МАТРЁШКИ ВМЕСТЕ: ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ В ПРЕДЕЛАХ РЕГИОНА. Эта «матрёшка» вмещает в себя все предыдущие. На заключительном этапе три величины G_ST — низшего уровня G_{ST(popul-ethnic)}, среднего уровня G_{ST(ethmc-lingvo)}. высшего уровня G_{ST(lingvo-region)} — суммировались благодаря аддитивным свойствам G_ST. Полученное значение G_{ST(popul-region)} и является искомой величиной G_ST, рассчитанной иерархическим методом. G помощью величины G_{ST(popul-region)} мы максимально корректно оцениваем средние различия популяций в восточноевропейском регионе. Например, благодаря иерархической процедуре множество изученных русских популяций не заслоняет малые этносы — все народы и лингвистические семьи представлены равноправно.

РАСЧЕТ ДЛЯ КЛАССИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ. С помощью точно такой же иерархической процедуры была рассчитана величина G_ST по классическим маркёрам. Ещё раз напомним, что в расчёт включены не все изученные по классическим маркёрам популяции Восточной Европы, а только те 15 народов, которые были изучены по ДНК маркёрам. Таким образом, расчеты G_ST для ДНК и классических маркёров выполнены идентично и полностью сопоставимы.

Средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров составила G_ST=2.58. По классическим маркёрам мы получили величины G_ST=2.69. Эти две близкие величины выражают различия между всеми восточноевропейскими популяциями. То есть, несмотря на резкие отличия в уровне гетерозиготности, оценки различий между популяциями по ДНК и классическим маркёрам практически совпали (табл. 8.1.3. и рис. 8.1.3).

СОВПАДЕНИЕ G_ST ПО ДНК И КЛАССИЧЕСКИМ МАРКЕРАМ

Совпадение корректно полученных оценок G_ST позволяет утверждать, что средняя межпопуляционная изменчивость ДНК маркёров и генов, кодирующих белки, одинакова.

Такое совпадение было предсказано в работах Ю. Г. Рычкова и Е. В. Балановской [Рычков, Балановская, 19906] и нашло полное подтверждение в многочисленных последующих исследованиях (см. например [Bowcock, Cavalli-Sforza, 1991; Bowcock et al., 1991 и др.]). Однако подобное равенство оценок может быть выявлено лишь при использовании представительной выборки обоих типов маркёров [Рычков, Балановская, 19906; Балановская, Нурбаев, 1997]. Напомним, что ещё до начала анализа мы проанализировали наши наборы маркёров и выяснили, что они отвечают требованиям репрезентативности. Начиная с классических популяционногенетических работ, считается, что для получения устойчивой оценки различий между популяциями достаточно 50 аллелей 30 локусов. Наши же панели шире — 100 аллелей 33 локусов разных классических маркёров и 114 аллелей шести наиболее изученных в Восточной Европе ДНК маркёров, относящиеся к трём классам ДНК полиморфизма.

Совпадение оценок межпопуляционной изменчивости G_ST по ДНК и классическим маркёрам является чрезвычайно важным результатом.

В главе 6 говорилось, что имеющихся данных по аутосомному ДНК полиморфизму, к сожалению, не хватает для изучения структуры русского генофонда. Однако при работе в масштабе более крупного региона Восточной Европы, по которому имеется больше данных, их оказывается достаточно для корректного анализа. И лучшее доказательство этому — совпадение величины межпопуляционной изменчивости по ДНК данным с аналогичной величиной по классическим маркёрам.

Дело в том, что классические маркёры, изучавшиеся с середины XX века, исследованы весьма подробно и поэтому дают объективную оценку G_ST при оценке дифференциации генофонда Восточной Европы [Рычков, Балановская, 1990а, б; Балановская, Нурбаев, 1997; Генофонд и геногеография народонаселения, 2000]. Изученность ДНК маркёров много меньшая, отчего достоверность оценок G_ST по ДНК маркёрам требует специального обоснования.

Таблица 8.1.3.

Гетерозиготность (H_S) и межпопудяционное разнообразие (G_ST) ДНК маркёров и классических маркёров в населении Восточной Европы

Полученное совпадение оценок G_ST как раз и пред ставляет весомое доказательство, что анализируемый объем информации по ДНК маркёрам достаточен для корректной оценки дифференциации генофонда Восточной Европы. Оно указывает, что совокупность использованных ДНК маркёров даёт вполне объективную информацию о наиболее общих параметрах структуры генофонда народов Восточной Европы.

И второй немаловажный вывод: классические маркёры дают надежный прогноз того, какую величину G_ST мы получим для аутосомных ДНК маркёров.

Этот вывод мы используем уже в следующем параграфе.

Выше говорилось, что сравнения межпопуляционной изменчивости ДНК и классических маркёров проводились во многих работах. В разделе 8.2. приведены результаты не только статистического, но и картографического сравнения, выполненного впервые, и вновь показавшего сходство изменчивости ДНК и классических маркёров.

Рис. 8.1.3. Сравнение ДНК и классических маркёров: внутрипопуляционная (H_S) и межпопуляционная (G_ST) изменчивость

§ 2. Сравнение с регионами Евразии