Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

Иными словами, дофаминовая радость касается не самой награды. Это удовольствие от стремления к вознаграждению, когда имеются хорошие шансы его получить[72]{115}.

Таким образом, становится понятна природа мотивации или ее отсутствия (как это бывает во время депрессии, когда из-за стресса тормозится выделение дофамина, или при переживании тревожных состояний, когда это торможение обусловлено нейронами, приходящими из миндалины){116}. Также становится понятен источник силы воли, которую нам организует лобная кора. Если в экспериментах приходится выбирать между немедленным удовольствием и отсроченным, сиюминутное желание возбуждает дофаминовые центры в лимбической системе (мезолимбический путь), а обдумывание отложенной награды активирует центры в лобном отделе (мезокортикальный путь). Чем больше активация в последнем, тем с большей вероятностью предпочтение будет отдано отложенному удовольствию.

Для подобных заключений потребовались исследования сценария с чередой коротких рабочих периодов, за которыми следует быстрая награда{117}. А что если сценарий другой: долгая работа, да еще с отсроченным на значительное время вознаграждением? В этом случае наблюдался дополнительный подъем дофамина, медленный и постепенный, он подпитывал выполнение работы. Амплитуда подъема зависит определенным образом[73] от времени отсрочки и от размера вознаграждения.

Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки - i_009.png

Эксперименты прояснили, как дофамин обеспечивает отложенное удовольствие. Если ждать награды, допустим, время Х, то она будет иметь для нас условную «дофаминовую» ценность Z. А если той же награды ждать в два раза дольше, то можно предположить, что и ценность ее уменьшится вдвое. Но нет, она уменьшится вчетверо, до 1/4 Z: у нас есть ограничения по времени, мы не любим ждать.

В основе этого явления – сговор лобной коры и дофамина. Штраф за длительность – 1/4 Z вместо 1/2 Z – организуется в прилежащем ядре, тогда как длПФК и вмПФК определяют саму длительность{118}.

Все это порождает сложные взаимовлияния. Например, активируя длПФК или, наоборот, приглушая вмПФК, можно сдвинуть предпочтение к быстрой награде. В одном отличном исследовании Кнутсон показал с помощью нейросканирования, что у нетерпеливых людей этот штраф за отсрочку (снижение уровня дофамина в зависимости от времени отсрочки) заметно больше. У них, когда соответствующие центры возбуждены, прилежащее ядро недооценивает размер награды, а длПФК переоценивает длительность отсрочки{119}.

Весь этот ансамбль – дофаминергическая система, лобная кора, миндалина, островок и другие участники хора – определяет различные аспекты награды: ее размер, отсрочку, вероятность получения. И в итоге со своей долей неточности влияет на наше решение – стоит ли совершать более затратный, но правильный поступок{120}.

Разные люди по-разному воспринимают отсроченное удовольствие, и разница эта зависит от «громкости» каждого из голосов в «дофаминовом» хоре{121}. Так, у людей с болезненной импульсивностью, характерной для синдрома дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ), при решении экономических задач с отсроченной наградой регистрировался нетипичный профиль выделения дофамина. Также и пагубные привычки – наркотики, например, – сдвигают работу дофаминовой системы, увеличивая импульсивность поведения.

Но выдыхать пока рано, есть еще одна сложность: во всех экспериментах с отсроченной наградой ее отодвигают на несколько секунд или около того. И хотя дофаминовая система единообразна для всех видов, у человека она обрела одно новое свойство – мы способны откладывать удовольствие на невероятно долгое время. Ни одна мартышка не станет целый год ограничивать себя в еде и считать калории, чтобы следующим летом выглядеть сногсшибательно в новом купальнике. Ни одна белка не станет с детства работать изо всех сил, чтобы получать в школе отличные отметки, а потом с их помощью попасть в хороший колледж и институт с перспективой на карьеру и устроенный дом. Но и это еще не все – мы мастера беспримерных отсрочек: мы включаем дофаминовую мощь радости для получения награды уже после смерти! В зависимости от культурных традиций такой наградой может стать победа родной страны в войне, в которой наша героическая смерть сыграет определенную роль, или получение детьми хорошего наследства после нашей кончины, или гарантия загробного рая. Только мы со своей сверхспособностью откладывать награду можем волноваться о температуре на планете в том отдаленном будущем, когда будут жить наши праправнуки. В действительности пока не известно, что за механизм срабатывает в этих случаях у нас, людей. Хоть нас можно считать и животными, и млекопитающими, и приматами или человекообразными обезьянами, но в любом случае мы совершенно уникальные.

Небольшая заключительная тема – серотонин

В этом разделе я рассказывал в основном о дофамине, но есть еще один нейромедиатор, который играет весьма значимую роль в определенных типах нашего поведения – это серотонин.

Начиная с 1979 г., когда обнаружилось, что уровень серотонина в мозге ассоциирован с увеличением агрессии, его используют для оценки психологической агрессивности со всеми ее нюансами, от враждебности до неприкрытого насилия{122}. Сходным образом связь серотонина с агрессией прослеживается и у других животных, даже у сверчков, даже у улиток, даже у ракообразных.

По ходу исследований этой связи выявилось одно важное обстоятельство. Низкий уровень серотонина не всегда означает предумышленную инструментальную агрессию. Но он предсказывает спонтанную агрессию, а также когнитивную импульсивность (горячность в условиях отсроченной награды или трудности в сдерживании привычных реакций). В других исследованиях показана связь между уровнем серотонина и неврозом импульсивного самоубийства (вне зависимости от тяжести сопутствующих психиатрических расстройств){123}.

Кроме этого, было продемонстрировано, что если и у животных, и у человека фармакологическими препаратами понизить уровень серотонина, то возрастет поведенческая и когнитивная импульсивность (играя в экономическую игру, человек может внезапно и жестко разорвать благополучное и надежное сотрудничество){124}. При этом у нормальных людей повышение уровня серотонина не снижает импульсивность, а у тех, кто склонен к импульсивности, например у подростков с расстройствами поведения, повысив уровень серотонина, можно ее уменьшить.

Как работает серотонин? Практически весь этот нейромедиатор синтезируется в одном отделе мозга[74], откуда нейроны уходят во все знакомые нам отделы – в область покрышки, прилежащее ядро, ПФК, миндалину. И там он усиливает влияние дофамина на целеориентированное поведение{125}.

В этих открытиях вряд ли стоит сомневаться, они надежны, как только могут быть надежны результаты в нашем деле{126}. Но, добравшись до главы 8 и рассмотрев работу генов, связанных с выделением серотонина, мы увидим, как вся картина смешается, превратится в противоречивую путаницу. Только намекну на то, что нас ждет: один из вариантов гена, участвующего в серотониновой истории, – это «ген воина», как его с серьезным видом называют ученые; и если у убийцы, совершившего преступление в горячке возбуждения, обнаруживают данный вариант, то для некоторых судей это является основанием к смягчению приговора.

вернуться

72

Превосходным примером радости стремления, формирующей мотивацию, является проявление материнской заботы у крыс. Тут ключевую роль играет мезолимбическая система, определяя выделение дофамина равно как во время действий, так и по их результативному завершению.

вернуться

115

К сноске: M. Numan and D. Stoltzenberg, “Medial Preoptic Area Interactions with Dopamine Neural systemsin the Control of the Onset and Maintenance of Maternal Behavior in Rats,” Front Neuroendo 30 (2009): 46.

вернуться

116

S. McClue et al., “Separate Neural Systems Value Immediate and Delayed Monetary Rewards,” Sci 306 (2004): 503; J. Jennings et al., “Distinct Extended Amygdala Circuits for Divergent Motivational States,” Nat 496 (2013): 224.

вернуться

117

M. Howe et al., “Prolonged Dopamine Signaling in Striatum Signals Proximity and Value of Distant Rewards,” Nat 500 (2013): 575; Y. Niv, “Dopamine Ramps Up,” Nat 500 (2013): 533.

вернуться

73

В дальнейших рассуждениях под величиной награды будет подразумеваться наклон прямой, т. н. штраф за отсрочку. Если отодвигать время получения награды, то наклон будет быстро становиться все более пологим; величина наклона в зависимости от отсрочки меняется не пропорционально, а более сложным образом. – Прим. пер.

вернуться

118

W. Schultz, “Subjective Neuronal Coding of Reward: Temporal Value Discounting and Risk,” Eur J Nsci 31 (2010): 2124; S. Kobayashi and W. Schultz, “Influence of Reward Delays on Responses of Dopamine Neurons,” J Nsci 28 (2008): 7837; S. Kim et al., “Prefrontal Coding of Temporally Discounted Values During Intertemporal Choice,” Neuron 59 (2008): 161; M. Roesch and C. Olson, “Neuronal Activity in Orbitofrontal Cortex Reflects the Value of Time,” J Neurophysiology 94 (2005): 2457; M. Bermudez and W. Schultz, “Timing in Reward and Decision Processes,” Philosophical Trans of the Royal Soc of London B 369 (2014): 20120468; B. Figner et al., “Lateral Prefrontal Cortex and Self-Control in Intertemporal Choice,” Nat Nsci 13 (2010): 538; K. Jimura et al., “Impulsivity and Self-Control During Intertemporal Decision Making linkced to the Neural Dynamics of Reward Value Representation,” J Nsci 33 (2013): 344; S. McClure et al., “Time Discounting for Primary Rewards,” J Nsci 27, 5796.

вернуться

119

K. Ballard and B. Knutson, “Dissociable Neural Representations of Future Reward Magnitude and Delay During Temporal Discounting,” Neuroimage 45 (2009): 143.

вернуться

120

A. Lak et al., “Dopamine Prediction Error Responses Integrate Subjective Value from Different Reward Dimensions,” PNAS 111 (2014): 2343.

вернуться

121

V. Noreika et al., “Timing Deficits in Attention-Deficit / Hyperactivity Disorder (ADHD): Evidence from Neurocognitive and Neuroimaging Studies,” Neuropsychologia 51 (2013): 235; A. Pine et al., “Dopamine, Time, and Impulsivity in Humans,” J Nsci 30 (2010): 8888; W. Schultz, “Potential Vulnerabilities of Neuronal Reward, Risk, and Decision Mechanisms to Addictive Drugs,” Neuron 69 (2011): 603.

вернуться

122

G. Brown et al., “Aggression in Humans Correlates with Cerebrospinal Fluid Amine Metabolites,” Psychiatry Res 1 (1979): 131; M. Linnoila et al., “Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentration Differentiates Impulsive from Nonimpulsive Violent Behavior,” Life Sci 33 (1983): 2609; P. Stevenson and K. Schildberger, “Mechanisms of Experience Dependent Control of Aggression in Crickets,” Curr Opinion in Neurobiol 23 (2013): 318; P. Fong and A. Ford, “The Biological Effects of Antidepressants on the Molluscs and Crustaceans: A Review,” Aquatic Toxicology 151 (2014): 4.

вернуться

123

M. Linnoila et al., “Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentration Differentiates Impulsive from Nonimpulsive Violent Behavior,” Life Sci 33 (1983): 2609; J. Higley et al., “Excessive Mortality in Young Free- Ranging Male Nonhuman Primates with Low Cerebrospinal Fluid 5-Hydroxyindoleacetic Acid Concentrations,” AGP 53 (1996): 537; M. Åsberg et al., “5-HIAA in the Cerebrospinal Fluid: A Biochemical Suicide Predictor?” AGP 33 (1976): 1193; M. Bortolato et al., “The Role of the Serotonergic System at the Interface of Aggression and Suicide,” Nsci 236 (2013): 160.

вернуться

124

H. Clarke et al., “Cognitive Inflexibility After Prefrontal Serotonin Depletion,” Sci 304 (2004): 878; R. Wood et al., “Effects of Tryptophan Depletion on the Performance of an Iterated PD Game in Healthy Adults,” Neuropsychopharmacology 1 (2006): 1075.

вернуться

74

Этот отдел называется ядро шва, но это не так важно.

вернуться

125

J. Dalley and J. Roiser, “Dopamine, Serotonin and Impulsivity,” Nsci 215 (2012): 42; P. Redgrave and R. Horrell, “Potentiation of Central Reward by Localized Perfusion of Acetylcholine and 5-Hydroxytryptamine,” Nat 262 (1976): 305; A. Harrison and A. Markou, “Serotonergic Manipulations Both Potentiate and Reduce Brain Stimulation Reward in Rats: Involvement of Serotonin-1A Receptors,” JPET 297 (2001): 316.

вернуться

126

A. Duke, “Revisiting the Serotonin-Aggression Relation in Humans: A Meta-analysis,” Psych Bull 139 (2013): 1148.

21
{"b":"629714","o":1}