Литмир - Электронная Библиотека
Содержание  
A
A

Но! Когда включается свет, обозначая начало эксперимента, уровень дофамина резко подскакивает. Этот всплеск регистрируется до того, как обезьяна начинает нажимать на рычаг. Иными словами, когда животным уже понято и воспринято все, что так или иначе может произойти при получении награды, дофамин отвечает не столько на саму награду, сколько на ее ожидание. Мой коллега Брайан Кнутсон из Стэнфордского университета показал, что у людей, ожидающих денежного вознаграждения, активируется дофаминовый путь{107}. Мастерство, уверенность, ожидания – здесь и нужен дофамин. «Я знаю, как тут все работает, все будет отлично» – вот что он говорит нам. Для нас удовольствие заключается в ожидании удовольствия, а сама награда уже не так важна (если, конечно, не происходит задержки в ее получении, в противном случае она становится самым главным на свете). Если вы знаете, что вас, голодного, накормят, то удовольствие не в самом насыщении, а в хорошем аппетите[69]. И это исключительно важно.

Ожидание требует обучения{108}. Например, вы учите второе имя Уоррена Г. Гардинга[70] – и синапсы в гиппокампе становятся более возбудимыми. Обучаетесь ли последовательности свет – награда – и нейроны в гиппокампе и лобной коре, связанные с дофаминергическими нейронами, возбуждаются все сильнее и легче.

Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки - i_007.png

Обучение объясняет контекстную зависимость желаний у тех, кто пристрастился к пагубным привычкам{109}. Представим себе алкоголика, который по-честному завязал много лет назад. Но вот он возвращается туда, где некогда пил – на ту улицу или в тот бар. И что же? Те синапсы, которые обучились сигнализировать обо всем, что связано с употреблением алкоголя, радостно возбуждаются, за этим следует дофаминовое предвкушение – и волна желания охватывает несчастного.

Может ли сигнал о скорой награде сам стать в итоге наградой? Этот вопрос изучала Худа Акил из Мичиганского университета. В ее эксперименте свет в левой стороне клетки давал крысе понять, что, нажав на рычаг, она получит награду в правой кормушке. В результате, что примечательно, крысы старались держаться левой стороны клетки – потому, что им там больше нравилось. Просто световой сигнал слева позаимствовал «дофаминовую» силу той пищевой награды, на которую он указывал. В принципе крысы начинают крутиться около того указателя, который обозначает возможность хоть какой-нибудь награды, неважно какой. Именно так работают фетиши, будь то сексуальные или племенные символы{110}.

В лаборатории Шульца было показано, что уровень повышения дофамина при предвкушении зависит от двух параметров. Во-первых, от размера ожидаемой награды. Обезьяна выучивает, что свет сигнализирует об одной изюмине, а звук – о 10, конечно, если в обоих случаях 10 раз нажать на рычаг. И вскоре при звуке у нее выделялось заметно больше «обнадеживающего» дофамина, чем при включении света. Как будто дофаминовая система в одном случае сообщала «Сейчас произойдет кое-что потрясающее», а в другом – «Сейчас произойдет кое-что потрясающее

А во-вторых… Второй параметр вообще замечательный. Представим обычный эксперимент: включается свет, нажимается рычаг, выпадает награда. Теперь изменим правила: включается свет, нажимается рычаг и… награда выпадает только в половине случаев. И когда этот новый сценарий усваивается – вот чудо! – выделение дофамина увеличивается. Почему? Потому что ничто не подогревает выброс дофамина сильнее, чем все эти перебои в закреплении награды, все эти «может быть»{111}.

Когда новый сценарий с перебоями тоже выучивается, то дофамин начинает выделяться в неожиданный момент. За световым сигналом в ответ на перспективу награды следует закономерный всплеск дофамина. Затем нажимается рычаг – мы все еще в том предсказуемом времени, когда сигнал обозначал конкретную обязательную награду, – уровень дофамина на прежнем уровне, а затем, при получении награды, он чуточку увеличивается. Но теперь, с усвоением 50 % вероятности, после нажимания на рычаг уровень дофамина резко подскакивает – это ответ на неопределенность, на то самое «получу или нет?».

Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки - i_008.png

Изменим условия эксперимента еще больше: теперь вероятность награды не 50:50, а 25:75. Сдвиги с 50 к 25 % и с 50 к 75 % противоположны, если посмотреть с точки зрения вероятности получения награды. ПФК это хорошо понимает, как было показано в лаборатории Кнутсона: чем выше вероятность получения награды, тем выше активация ПФК{112}. Но при этом сдвиг к 25 % или к 75 % сходным образом уменьшает неопределенность. И в таком случае подъем дофамина на промежуточном этапе оказывается ниже, чем при 50:50. Из вышеизложенного следует, что дофаминовый пик «предвкушения» зависит от неопределенности получения награды[71]. В таких условиях добавочный дофамин выделяется в основном в мезокортикальном пути, в мезолимбическом же пути этот добавочный дофаминовый ответ существенно меньше. Следовательно, удовольствие от неопределенности усложнено рассудочным элементом – в отличие от привычного удовольствия.

Поклон психологам, изучавшим феномен Лас-Вегаса, – для них все это уже давно не новость. С точки зрения логики игра не должна провоцировать «дофаминовое» ожидание, ведь шансы выиграть астрономически ничтожны. Но здесь срабатывает поведенческое манипулирование – тут тебе и оживленная круговерть вне времени и пространства, тут тебе и настоянное на практически бесплатном алкоголе лобно-сознательное здравомыслие, тут тебе и исходящие отовсюду уверения, что как раз сегодня твой счастливый день. В результате оценка шансов на успех искажается, попадая в тот диапазон, когда дофамин начинает играть вовсю, и вот уже – ого-го! – почему бы снова не попытать удачу?!

Взаимосвязь между «может быть» и склонностью к игре становится понятной в исследовании ситуации «почти получилось!», когда, например, в игровом автомате в линию собираются два из трех предметов. В контрольной группе при недостаче любого рода выделяется минимальное количество дофамина, а у заядлых игроков, если не хватает одного последнего предмета, дофамин подскакивает как сумасшедший. В другом исследовании рассматриваются две похожие ситуации с одинаково вероятным выигрышем. Но в одной из них вероятность выигрыша точно просчитывается, а в другой эта вероятность определяется недостатком информации о выигрыше. То есть во втором случае речь идет не столько о риске, сколько о неопределенности. И в этом случае миндалина активируется и тормозит дофаминергические нейроны. Таким образом, тем, что ощущается как взвешенный риск, формируется зависимость, а неопределенность всего лишь бодрит{113}.

Стремление

Мы увидели, что дофамин обслуживает, скорее, ожидание награды, чем саму награду. Теперь пришло время поставить на место еще один кусочек мозаики. Опять вернемся к обезьяне, которой включают свет, после чего она нажимает на рычаг и получает награду. Когда обезьяну натренировали, выделение дофамина, как мы уяснили, достигает максимальных значений в предвкушении животным награды сразу после включения света.

А что случится, если после этого дофамин не выделится?{114} Тогда обезьяна не нажмет на рычаг. Например, крысы с разрушенным прилежащим ядром будут совершать беспорядочные действия вместо того, чтобы нацелиться на предполагаемую отложенную награду. А обезьяны, у которых вместо включения света напрямую стимулируют электродами выделение дофамина в покрышке, поспешат нажать на рычаг. Получается, что дофамин не просто обслуживает ожидание награды, он подпитывает целенаправленное поведение, необходимое для ее получения. Он увязывает размер вознаграждения с требуемыми действиями. Здесь и рождается мотивация: ее начало – в дофаминергических нейронах, идущих в ПФК, на долю которой выпадает самое трудное (т. е. работать).

вернуться

107

B. Knutson et al., “Anticipation of Increasing Monetary Reward Selectively Recruits Nucleus Accumbens,” J Nsci 21 (2001): RC159.

вернуться

69

Мне припоминается в связи с этим довольно циничное замечание одного моего бедолаги-однокашника, который все время влипал в несчастные любовные истории: «Близость – это та цена, которую приходится платить за ее предвкушение».

вернуться

108

G. Stuber et al., “Reward-Predictive Cues Enhance Excitatory Synaptic Strength onto Midbrain Dopamine Neurons,” Sci 321 (2008): 1690; A. Luo et al., “linkcing Context with Reward: A Functional Circuit from Hippocampal CA3 to Ventral Tegmental Area,” Sci 33 (2011): 353; J. O’Doherty, “Reward Representations and Reward-Related Learning in the Human Brain: Insights from Neuroimaging,” Curr Opinions in Neurobiol 14 (2004): 769; M. Cador et al., “Involvement of the Amygdala in Stimulus-Reward Associations: Interaction with the Ventral Striatum,” Nsci 30 (1989): 77; J. Britt et al., “Synaptic and Behavioral Profile of Multiple Glutamatergic Inputs to the Nucleus Accumbens,” Neuron 76 (2012): 790; G. Stuber et al., “Optogenetic Modulation of Neural Circuits That Underlie Reward Seeking,” BP 71 (2012): 1061; F. Ambroggi et al., “Basolateral Amygdala Neurons Facilitate Reward-Seeking Behavior by Exciting Nucleus Accumbens Neurons,” Neuron 59 (2008): 648.

вернуться

70

Уоррен Гамалиел Гардинг (1865–1923) – 29-й президент США. Его второе имя действительно нелегко выучить. – Прим. ред.

вернуться

109

S. Hyman et al., “Neural Mechanisms of Addiction: The Role of Reward-Related Learning and Memory,” Ann Rev of Nsci 29 (2006): 565; B. Lee et al., “Maturation of Silent Synapses in Amygdala-Accumbens Projection Contributes to Incubation of Cocaine Craving,” Nat Nsci 16 (2013): 1644. Обсуждение навязчивых поведенческих актов как одного из видов болезненной зависимости: S. Rauch and W. Carlezon, “Illuminating the Neural Circuitry of Compulsive Behaviors,” Sci 340 (2013): 1174; S. Ahmari et al., “Repeated Cortico-Striatal Stimulation Generates Persistent OCD-like Behavior,” Sci 340 (2013): 1234; E. Burguiere et al., “Optogenetic Stimulation of Lateral Orbitofronto-Striatal Pathway Suppresses Compulsive Behaviors,” Sci 340 (2013): 1243.

вернуться

110

S. Flagel et al., “A Selective Role for Dopamine in Stimulus-Reward Learning,” Nat 469 (2011): 53; K. Burke et al., “The Role of the Orbitofrontal Cortex in the Pursuit of Happiness and More Specific Rewards,” Nat 454 (2008): 340.

вернуться

111

P. Tobler et al., “Adaptive Coding of Reward Value by Dopamine Neurons,” Sci 307 (2005): 1642; C. Fiorillo et al., “Discrete Coding of Reward Probability and Uncertainty by Dopamine Neurons,” Sci 299 (2003): 1898.

вернуться

112

B. Knutson et al., “Distributed Neural Representation of Expected Value,” J Nsci 25 (2005): 4806; M. Stefani and B. Moghaddam, “Rule Learning and Reward Contingency Are Associated with Dissociable Patterns of Dopamine Activation in the Rat Prefrontal Cortex, Nucleus Accumbens, and Dorsal Striatum,” J Nsci 26 (2006): 8810.

вернуться

71

Как-то, обсуждая со мной эту тему, Грин иронично заметил, что бюджетное прогнозирование Гарвардского университета имеет в виду эти ожидания: они откуда-то ведь берут значение 50 %, когда прогнозируют, какая часть хорошо работающих молодых преподавателей получит постоянные позиции.

вернуться

113

R. Habib and M. Dixon, “Neurobehavioral Evidence for the “Near-Miss” Effect in Pathological Gamblers,” J the Exp Analysis of Behav 93 (2010): 313; M. Hsu et al., “Neural Systems Responding to Degrees of Uncertainty in Human Decision-Making,” Sci 310 (2006): 1680.

вернуться

114

A. Braun et al., “Dorsal Striatal Dopamine Depletion Impairs Both Allocentric and Egocentric Navigation in Rats,” Neurobiol of Learning and Memory 97 (2012): 402; J. Salamone, “Dopamine, Effort, and Decision Making,” Behavioral Nsci 123 (2009): 463; I. Whishaw and S. Dunnett, “Dopamine Depletion, Stimulation or Blockade in the Rat Disrupts Spatial Navigation and Locomotion Dependent upon Beacon or Distal Cues,” BBR 18 (1985): 11; J. Salamone and M. Correa, “The Mysterious Motivational Functions of Mesolimbic Dopamine,” Neuron 76 (2012): 470; H. Tsai et al., “Phasic Firing in Dopaminergic Neurons Is Sufficient for Behavioral Conditioning,” Sci 324 (2009): 1080; P. Phillips et al., “Sub-second Dopamine Release Promotes Cocaine Seeking,” Nat 422 (2003): 614; M. Pessiglione et al., “Dopamine-Dependent Prediction Errors Underpin Reward-Seeking Behavior in Humans,” Nat 442 (2008): 1042.

20
{"b":"629714","o":1}