Подслизистый слой аппендикса пронизан крестообразно перекрещивающимися коллагеновыми и эластическими волокнами. Между ними располагаются множественные лимфатические фолликулы. У взрослых число фолликулов на 1 см2 достигает 70-80, а общее их количество достигает 120-1500, при диаметре фолликула 0.5-1.5 мм.
Слизистая оболочка образует складки и крипты. В глубине крипт располагаются «клетки Панета», а также «клетки Кульчицкого» продуцирующие гормон «Серотонин». Эпителий слизистой оболочки однорядный призматический, с большим числом бокаловидный клеток, вырабатывающих слизь. Благодаря мощному лимфоидному аппарату аппендикс становится постоянным и активным участником всех процессов в организме, сопровождающихся сколько-нибудь выраженной иммунной реакцией. Например, клинические наблюдения показали, что у людей с удалённым аппендиксом лучше идёт приживление пересаженных органов. Особенно быстро реагирует фолликулярный аппарат аппендикса при нарушении функции слепой кишки, при воспалительных процессах в ней различного происхождения: число лимфоидных клеток несколько возрастает, активность их увеличивается, и они начинают продуцировать антитела. Поэтому аппендикс и называют «кишечной лимфоидной миндалиной».
Иннервация всего илеоцекального угла и аппендикса происходит чаще за счет ветвей верхнего брыжеечного сплетения – «plexus mesentericus superior» и реже за счет «солнечного сплетения – «plexus solaris». Верхнее брыжеечное сплетение участвует в иннервации всего кишечника и имеет связь с солнечным сплетением. Именно этим и объясняется известный факт, что в самом начале острого аппендицита боль нередко имеет самое широкое распространение и самую разнообразную локализацию в брюшной полости. Связь нервной системы аппендикса с верхнебрыжеечным и солнечным сплетениями объясняет и такие факты, как появление при остром аппендиците болей в подложечной области. Ветви верхнего брыжеечного сплетения направляются к илеоцекальному углу по ходу кровеносных сосудов. Ветви, иннервирующие составные части илеоцекального угла, состоят из симпатических и парасимпатических волокон, а также частично и из волокон спинномозговых нервов. Нервные ветви, идущие к аппендиксу в толще его брыжеечки, располагаются либо по ходу ветвей а. iliосоliса, либо частично лежат в бессосудистых зонах. В строении и топографии илеоцекальных нервов могут быть два типа распределения: магистральный и петлеобразный. Чрезвычайно важно наличие многочисленных нервных связей элементов илеоцекального угла и прежде всего самого аппендикса со многими органами брюшной полости. В брюшной полости илеоцекалъный угол является своеобразной и важной «узловой станцией», связанной чуть ли не со всеми органами брюшной полости. Импульсы, исходящие из этой области и достигающие других органов брюшной полости, могут значительно влиять на функцию последних и даже способствовать появлению в них болезненных процессов. Богатство иннервации илеоцекальной области следует учитывать и при оперативных вмешательствах. Так, например, Ф. И. Валькер справедливо предупреждал против сильного натяжения слепой кишки при операциях, так как при этом можно повредить ветви, иннервирующие слепую кишку и конечный отдел подвздошной кишки, играющие большую роль в нормальной функции «Баугиниевой заслонки».
Физиология аппендикса
Анализ литературных данных о физиологии аппендикса позволяет рассматривать его как секреторный и лимфоидный орган.
Указания о секреторной функции аппендикса имеются уже в литературе XVIII века. Боннети (Bonneti, 1762), Либеркюн (Liberkuhn, 1739) и др. высказали предположение, что слизистая аппендикса выделяет большое количество секрета, который способствует усилению перистальтики и предупреждает развитие копростаза в слепой кишке.
(Major R.H. Seal A.Appendicitis: a historica review. Can.J. Surg 24, 427-433.)
Правда, эти взгляды не были подкреплены экспериментальными и клиническими наблюдениями.
В 1858 г. Функе в опытах на животных установил способность секрета аппендикса разлагать крахмал. Позднее Нун (Nuhn, 1878) и другие авторы также получили из аппендикса щелочной экстракт, который разлагал крахмал. Мак-Эвен (McEwen, 1904) полагал, что секрет аппендикса содержит какие-то ферменты и усматривал в расстройстве секреции аппендикса причину нарушения функции толстых кишок с последующим возникновением запоров. С. М. Рубашев указывает, что слизистая аппендикса содержит два вида желез – слизистые и секреторные, выделяющие особый сок и слизь.
Исследования последних лет подтвердили секреторную функцию аппендикса. В эксперименте на кроликах Е.И. Синельников установил, что аппендикс вырабатывает и выделяет щелочной сок. Непрерывно выделяясь в слепую кишку, этот сок поддерживает в ней определенную щелочную реакцию среды, необходимую для жизнедеятельности микробов, которые населяют слепую кишку и постоянно вырабатывают органические кислоты и пигменты типа «Меланина». Сок аппендикса обладает очень слабыми ферментативными свойствами и содержит в небольшом количестве амилазу и липазу, но не имеет протеолитических ферментов.
П. И. Дьяконов считал, что аппендикс вырабатывает перистальтический гормон, действующий через ток крови и брюшные ганглии на толстую кишку, возбуждая ее, перистальтику. Для доказательства способности аппендикса вырабатывать перистальтический гормон П. И. Дьяконов произвел ряд экспериментов. Он вводил кроликам вытяжку из аппендикса, что вызывало понос. У кроликов после удаления селезенки и аппендикса наблюдались запоры, которые прекращались после введения указанной вытяжки. На основании этих данных, он считал аппендикс «внутрисекреторным органом». Костюкевич В. С. (1993 г.) в своей диссертации «Эндокринный аппарат эпителия червеобразного отростка человека в индивидуальном развитии и при воспалении» подтвердил секреторную функции аппендикса:
1. Эндокринный аппарат эпителия аппендикса человека представлен системой диффузно распределённых эндокриноцитов. Они расположены на базальной мембране и связаны с прилегающими эпителиоцитами путем простого соединения, плотного контакта, соединения по типу «замка» и десмосом.
2. В эпителии аппендикса человека (на основании ультраструктуры секреторных гранул) выявлено 7 типов эндокриноцитов: ЕС, И, 01, Ь, I, Р и VII тип. Подавляющее большинство составляют ЕС-клетки. Идентифицированы также клетки «смешанного» типа: экзо-эндокринные и эндо-эндокринные.
3. Эндокриноциты в составе эпителия аппендикса человека впервые идентифицируются на ранних стадиях внутриутробного развития (на 11-й неделе), в то время, когда эпителиальный пласт еще индифферентен.
4. Количественное содержание эндокриноцитов в различных отделах эпителия аппендикса на протяжении онтогенеза непостоянно. Во внутриутробный период наибольшее число эндокриноцитов содержится в дистальном отделе и уменьшается к проксимальному, это связано с особенностью дифференцировки данного органа и функциональной активностью эндокринного аппарата аппендикса во внутриутробном периоде. У взрослых распределение имеет обратный характер, т. е. большинство эндокринных клеток локализуется в проксимальном отделе и уменьшается к дистальному. Данное положение связано с особенностями протекания у взрослого человека в аппендиксе процессов склероза и облитерации.
5. Источником образования эндокриноцитов аппендикса человека являются камбиальные элементы кишечного эпителия, которые путём последовательной их дифференцировки преобразуются в секреторные клетки с моногормональным содержимым или в «смешанные» формы. Последние в свою очередь могут дифференцироваться в слизистые клетки или напротив, полностью утрачивая слизистый компонент, становиться эндокринными клетями. Дополнительно может реализоваться такой источник, как «мукоциты», в результате направленной дифференцировки которых образуются эндокринные клетки.
