Эффект Фишера – Мёллера тем сильнее, чем выше частота возникновения полезных мутаций. Эта частота, в свою очередь, зависит от условий среды. Чем хуже условия, тем чаще возникают полезные мутации, чем условия благоприятнее, тем это происходит реже. В этом нет никакой мистики, так получается автоматически. Ведь приспособленность организма и благоприятность условий – стороны одной медали. Ухудшение условий идентично снижению приспособленности. Чем ниже приспособленность (т. е. чем дальше находится организм от локального пика на ландшафте приспособленности), тем выше вероятность того, что случайная мутация окажется полезной. Из этого следует, что эффект Фишера – Мёллера должен быть сильнее в переменчивой среде, к которой организмы не успевают как следует приспособиться.
Схема, показывающая, как секс может ускорять распространение полезных мутаций. При половом размножении (верхний рисунок) два новых полезных аллеля (A и B) объединяются в результате скрещивания особей, каждая из которых имеет только один из этих аллелей. При бесполом размножении (нижний рисунок) приходится дожидаться, пока обе мутации случайно возникнут у одного и того же клона.
Рассмотренные модели применимы к любым популяциям, кроме чрезвычайно больших или абстрактных «бесконечно больших» популяций, с которыми любят играть специалисты по эволюционной генетике. Дело в том, что для бесконечно больших популяций удобно выводить красивые формулы. В популяциях с ограниченной численностью секс, по-разному комбинируя полезные и вредные мутации, регулярно создает генотипы с повышенной приспособленностью, появление которых в бесполой популяции маловероятно. Что касается бесконечно больших популяций, то там все не так очевидно: требуется соблюдение ряда дополнительных условий, чтобы секс давал ощутимое преимущество. Специалисты спорят, насколько часто соблюдаются эти условия в природе. Можно поспорить и о том, часто ли в природе встречаются настолько громадные популяции, что их можно считать бесконечными без ущерба для точности моделей. Общий вывод, впрочем, от этого не меняется. Как правило, секс полезен, особенно если за него не приходится слишком дорого платить.
Секс помогает извлечь пользу из численности
Из модели Фишера – Мёллера вытекает интересное следствие: польза от секса в большой популяции может быть больше, чем в маленькой. Выше мы рассмотрели случай, когда в двух популяциях – половой и бесполой – возникло по две полезные мутации. В бесполой популяции зафиксировалась только одна из них, а вторая пала жертвой безжалостной конкуренции между клонами. В популяции организмов, способных к сексу, зафиксировались обе мутации.
Задумаемся теперь, что произойдет, если мы вдвое увеличим численность обеих популяций.
Логично допустить, что в популяции с удвоенной численностью будет возникать вдвое больше редких полезных мутаций в единицу времени. Поэтому давайте предположим, что в каждой популяции возникло уже не по две, а по четыре полезных мутации (в четырех разных генах у четырех разных особей). Какая судьба их ждет? Ответ очевиден. В половой популяции все четыре мутации объединятся в одном геноме (мы предполагаем, что эффект мутаций аддитивен, т. е. их польза складывается и они не мешают друг другу). Положительное влияние численности налицо: вдвое больше численность – вдвое больше полезных мутаций зафиксировалось.
В бесполой популяции начнется конкуренция между четырьмя клонами – потомками удачливых мутантов. Победит тот клон, чья мутация окажется самой полезной. Остальные три полезные мутации будут вытеснены. Таким образом, почти никакой пользы от удвоения численности бесполая популяция не получит. Ну разве что самую минимальную – за счет того что на этот раз зафиксируется лучшая из четырех мутаций, а не из двух[39].
Итак, сексуальная популяция с единым генофондом будет адаптироваться тем эффективнее, чем выше ее численность. Бесполая «свора конкурирующих клонов» не получает такого выигрыша от увеличения численности.
В 2002 году этот теоретически предсказанный эффект удалось подтвердить экспериментально. Ник Коулгрейв из Эдинбургского университета работал с жгутиконосцами – хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). Эти одноклеточные водоросли могут размножаться как бесполым путем (делением), так и половым, образуя гаметы, которые затем сливаются в зиготы. Половое размножение у хламидомонад можно стимулировать искусственно (поместив жгутиконосцев в воду, не содержащую соединений азота), а можно, наоборот, заблокировать – например, поместив в аквариум жгутиконосцев только одного «пола» (вообще-то у них нет самцов и самок, зато есть так называемые типы спаривания, причем скрещивание возможно лишь между представителями разных «типов», которые ничем, кроме половой избирательности, друг от друга не отличаются). Коулгрейв заставил множество больших, средних и маленьких популяций хламидомонад приспосабливаться к неблагоприятным для них условиям. При этом половина популяций размножалась как бесполым, так и половым путем, а другая половина – только бесполым.
Спустя 50 поколений у всех подопытных популяций была измерена приспособленность (скорость размножения по сравнению с исходными, предковыми жгутиконосцами). Оказалось, что все бесполые популяции приспособились к новой среде почти одинаково плохо – большие лишь ненамного лучше маленьких. Популяции, практиковавшие секс, приспособились лучше, чем бесполые. Самое главное, чем выше была численность, тем сильнее проявилось их преимущество. Маленькие популяции (состоявшие примерно из 1000 особей) приспособились к новой среде лишь на 2 % лучше, чем бесполые, средние (100 тыс. особей) – на 7 %, большие (1 млн особей) – на 13 % (Colegrave, 2002).
Таким образом, проверяемое следствие, вытекающее из модели Фишера – Мёллера, замечательно подтвердилось. Разумеется, то, что справедливо для хламидомонад, не обязательно должно быть верным для всех живых существ. Но никто и не говорит, что в жизни все просто и однозначно.
Переменчивая среда способствует половому размножению
Еще одно подтверждение эффекта Фишера – Мёллера удалось получить в опытах на коловратках (Becks, Agrawal, 2010). Коловратки класса Monogononta (однояичниковые) способны как к бесполому (партеногенетическому), так и к половому размножению[40]. При низкой плотности популяции в ней, как правило, присутствуют только самки, производящие так называемые амиктические (партеногенетические) диплоидные яйца, из которых без оплодотворения выводится следующее поколение самок. При высокой плотности часть самок начинает производить гаплоидные яйца, из которых выходят маленькие непитающиеся самцы. Они спариваются с самками, в результате чего образуются «покоящиеся» оплодотворенные яйца с плотной оболочкой. Из них снова выводятся только самки. Решение о переходе к половому размножению коловратки принимают на основе так называемого чувства кворума. Это происходит, когда концентрация веществ, выделяемых самками, превышает определенный порог. Поэтому, чтобы спровоцировать самку на половое размножение, достаточно поместить ее в воду, взятую из аквариума, где плотность популяции коловраток высока.
Коловратка Brachionus calyciflorus поедает колонию нитчатых цианобактерий Anabaena. Коловратка несет на себе два крупных партеногенетических яйца.
У коловраток Brachionus варьирует склонность к тому или другому способу размножения, и эти вариации наследственные. Это значит, что выбранный коловраткой способ размножения зависит не только от среды, но и от генов: встречаются клоны самок, легко и быстро переходящие к половому размножению, тогда как другие клоны делают это менее охотно.
