Названные вертикальные зоны в пелагиали вполне традиционно именуются эпи-, мезо-, бати-, абиссо- и хадопелагиалью. Для бентали этих же зон в СССР обычно применяют названия сублитораль (на шельфе), «переходный горизонт» и батиаль (соответственно на верхней и нижней частях склона), абиссаль (на ложе океана) и ультраабиссаль (на дне глубоководных желобов). Им эквивалентны вертикальные зоны, названные Т. С. Рассом эпи-, мезо-, бати-, абиссо- и хадобенталью, и эта унифицированная терминология представляется более удобной для сопоставления биотопов дна и толщи воды (термин «батиаль» сохраняется при этом для обозначения всего биотопа материкового склона, т. е. идентичен понятию «мезобатибенталь»).

Население пелагиали контактирует с населением бентали во всех вертикальных зонах в придонных слоях водной толщи, которые могут рассматриваться как биотоп вторичного сообщества — бентопелагического экотона (по определению К. В. Беклемишева, «экотон есть биотоп сообщества, состоящего из смеси видов двух соприкасающихся биоценозов»). В составе этого экотона в целом преобладают пелагические виды, а настоящие бентосные, как правило, находятся лишь на ранних стадиях жизненного цикла. В бентопелагиали имеются и специфические виды, и именно они составляют наиболее характерную часть ее населения. Это сообщество особенно четко обособлено в самой верхней вертикальной зоне (хорошо известное население неритической эпипелагиали), но оно существует во всем диапазоне океанских глубин. Бентопелагиаль, как и пелагиаль, является трехмерным биотопом и отличается в этом отношении от «плоской» двухмерной бентали, но объем придонной воды составляет ничтожную часть общего объема водной толщи, и в планетарном масштабе донный и придонный биотопы представляются тесно сопряженными (действительно, они не могут существовать в разделенном виде).

В дополнение к приведенной выше схеме вертикальной зональности А. П. Андрияшев выделил переуглубленные участки дна на шельфе — псевдобатиаль и изолированные от океанских глубин глубокие (более 3000 м) бассейны — псевдоабиссаль. Примеры псевдобатиального биотопа дают многочисленные депрессии на шельфе Антарктиды и в бассейне Северного Ледовитого океана, отделенные мелководьями от материкового склона; примерами псевдоабиссали (псевдоабиссобентали) являются Японское и Средиземное моря, соединяющиеся с океаном неглубокими проливами, обособленные котловины Полярного бассейна и т. д. Бесшельфовые подводные поднятия с глубинами порядка батиальных были выделены в талассобатиаль, и этот термин (также предложенный А. П. Андрияшевым) широко применяется в отечественной литературе. По аналогии с ним вершины подводных гор (часто их неправильно называют банками) с глубиной порядка 200 м и менее и «шельфы» малых островов были названы мной талассосублиторалью, или талассоэпибенталью.

Кроме того, над высокими подводными поднятиями и около них (а иногда, по-видимому, и в других участках со слабо сбалансированными трофическими циклами) могут возникать условия, в некоторой степени имитирующие особенности неритической зоны, и это позволяет обозначать такие участки как псевдонеритические (или талассоэпипелагические). Таким образом, в бентали а бентопелагиали Мирового океана три зоны — верхняя, средняя и нижняя — существуют в двух модификациях — субконтинентальной и талассной, а зона верхней пелагиали даже в трех — субконтииенталъной (неритической), собственно океанической и талассной (псевдонеритической). Из семи субконтинентальных биотопов к океаническим относятся, однако, только донные и придонные биотопы материкового склона (соответствующие модификации трех биотопов верхней зоны являются шельфо-неритическими) (табл. 1).

Таблица 1

Основные биотопы открытого океана

Примечание. К биотопам открытого океана отнесены:

1) все собственно океанические (на ложе океана и в толще вод над ней), 2) все талассные (на подводных поднятиях и в прилегающих слоях вод) и 3) те субконтинентальные, которые находятся за пределами шельфов и неритической зоны (т.е. на материковом склоне и в прилегающих слоях вод). Сверхглубинная вертикальная зона не рассматривается.

Эти наиболее крупномасштабные биотопы вертикального плана, как уже говорилось, делятся на биотопы подчиненных рангов, причем степень их возможного дробления в общем уменьшается от верхних слоев к нижним и от континентов к открытым водам. Из-за большего разнообразия условий в бентали степень дробности ее биотопов значительно больше, чем пелагических, которые, как принято считать, представляют собой участки среды, характеризующиеся наличием циркуляции, устойчивых в пространстве и времени.

Итак, система биотопических комплексов открытого океана имеет закономерную структуру и состоит из гомологичных частей. Примерами гомологичных биотопов в пелагиали могут служить парные крупномасштабные круговороты и их водные массы, расположенные симметрично по отношению к экватору в том же океане или занимающие сходное положение в других океанах (например, все субполярные или все центральные круговороты). В вертикальном расслоении водной толщи полная биотопическая гомология прослеживается только в пределах однотипных гидрологических структур — тропических и субполярных; так как если глубинные однородные по температуре воды (батипелагиаль) в обоих случаях вполне гомологичны, то поверхностный изотермический слой в умеренных и высоких широтах в отличие от тропических имеет лишь сезонный характер. Поэтому нижняя граница эпипелагиали в общем совпадает с верхней границей скачка плотности воды (пикноклина), обусловленного в тропических водах понижением температуры, а в субполярных — увеличением солености. Мезопелагиаль в тропической зоне занимает слой основного термоклина — промежуточные воды с большими температурными градиентами, а за пределами тропиков — промежуточные холодные и теплые слои. Таким образом, тропическая и внетропическая Мезопелагиаль сильно разнятся по условиям существования и не гомологичны между собой. Донные биотопы гомологичны между собой в той мере, в какой гомологичны водные массы, омывающие соответствующие участки дна. В пределах этих участков более дробные гомологи определяются типом осадконакопления.

Сообщества, населяющие биотопы открытого океана, исключительно разнообразны в видовом отношении, но в этой книге они рассматриваются на примере только одного их фрагмента — таксоцена рыб, или ихтиоцена. Таксоценом называют совокупность всех видов некоторой таксономической группы любой надвидовой категории входящих в состав одного биоценоза любого иерархического ранга. Необходимость в таком термине определяется тем обстоятельством, что изучение конкретных сообществ крайне редко проводится по полному составу слагающих его видов. В этом, действительно, не всегда есть нужда, так как многие особенности биоценозов могут быть исследованы и на примере отдельных таксоценов. В отечественную ихтиологическую литературу понятие «ихтиоцен» было впервые введено именно для обозначения совокупности рыб как части единого сообщества, объединяемого общим биотопом. Впоследствии в этом же биоценотическом смысле употреблялись такие термины, как «ихтиоценоз», «рыбная часть сообщества», «рыбное сообщество», «рыбное население» и «ихтиокомплекс», из которых первые четыре должны рассматриваться как полные синонимы «ихтиоцена», а последний лишен строго детерминированного смысла. Некоторое представление о составе и разнообразии ихтиоценов открытого океана дает рис. 2.

Основные океанические ихтиоцены — пелагический и бентический (донный) — традиционно рассматриваются в качестве самостоятельных категорий. Этого нельзя сказать о бентопелагическом (придонно-наддонном) ихтиоцене, реальность существования которого над материковым склоном и ложем океана часто недооценивается, несмотря на его полную гомологию сообществу рыб неритической эпипелагиали.

Бентопелагические рыбы образуют довольно разнородную ассоциацию, в которой представлены виды разного происхождения и разной экологии. Среди них могут быть выделены 1) рыбы, обитающие в узком (толщиной в несколько метров) слое над дном, 2) рыбы, живущие в толще вод над дном, но не только вблизи дна, но и в значительном (на десятки — сотни метров) удалении, 3) рыбы, мигрирующие ночью от придонных горизонтов в верхние слои водной толщи (эта группировка существует только в среднеглубинной зоне). Все бентопелагические рыбы почти не имеют прямого контакта с грунтом (некоторые, правда, откладывают донную икру или временами поедают донных животных) и этим отличаются от бентических рыб, которые могут лежать на дне, опираться на него плавниками или ползать по нему, хотя и не теряют способности к плаванию. Для обозначения всей совокупности донно-придонно-наддонных рыб (при противопоставлении их чисто пелагическим видам) можно предположить название «бентопелагический комплекс».