Размеры и рост. В среднем донно-придонные глубоководные виды рыб крупнее пелагических глубоководных, но мельче тех, которые живут в верхней толще воды (см. рис. 27). Среди них нет таких гигантов, как эпипелагические акулы, марлины и меч-рыбы, но некоторые из батиальных видов достигают все же значительной длины. К числу наиболее крупных относятся полярная акула (длина 6,4 м при массе около 1 т), шестижаберная акула Hexanchus griseus (4,8 м), акула-домовой (3,3 м), ложнокунья акула (3 м), звездчатошипая акула Echinorhinus brucus (2 м), ромбовые скаты рода Bathyraja (2 м), химеры (1,5 м), а также латимерия (длина 2 м, масса почти 100 кг). Из костистых рыб наибольших размеров достигают белокорый палтус (длина до 4,7 м и масса более 300 кг), клыкач (2,1 м), некоторые долгохвосты, ателеоповые и гемпилиды (по 2 м), слитножаберные угри (1,8 м), зубатки (1,4 м), некоторые офидииды (до 1,3 м), а самыми маленькими являются бентопелагические стерноптихиды и миктофиды из родов Maurolicus, Polyipnus, Diaphus, Lampanyctodes, а также бентические липариды и перцихтиды из родов Paraliparis, Osopsaron, Pteropsaron, длина которых не превышает 5 — 6 см. В абиссали размерный спектр значительно уже: от 19 — 20 см у некоторых гладкоголовов (Rinoctes, Mirognathus) до 85 см (при массе 7 кг) у батизавра Bathysaurus mollis, который, как показано прямыми наблюдениями с подводного аппарата, способен к резким рывкам на расстояние 10 — 15 м и, без сомнения, должен быть отнесен к нектону (в толще воды нектонные рыбы отсутствуют в батипелагиали и ниже).
Глубоководные донные и придонные рыбы, как правило, отличаются медленным ростом и большой продолжительностью жизни. Исключение составляют, пожалуй, только мелкие бентопелагические виды (мавролик, светящиеся анчоусы) из семейств, характерных для открытой пелагиали, которые совершают суточные вертикальные миграции из придонных горизонтов в эпипелагиаль. Все они, подобно их чисто пелагическим родичам, созревают в возрасте, близком к годовалому, и живут ненамного больше. У таких рыб, как колючие акулы, аргентины, гладкоголовы, моровые, крупные макруриды (род Coryphaenoides), большеголовы, скорпеновые, камбалы, продолжительность жизни варьирует, насколько сейчас известно, от 10 до 30 и даже 40 лет, причем годовые приросты длины редко превышают 3 — 5 см. Половозрелыми они становятся в возрасте 5 — 10 лет, а иногда и позже. Эти рыбы с полным правом могут быть отнесены к категории длинноцикловых.
Питание. Представляется естественным, что рыбы, живущие на дне или у дна, должны питаться в основном пищей, находящейся на грунте, т. е. бентосными организмами. Это вполне логичное заключение, которое, как правило, оправдывается в приложении к донно-придонным рыбам шельфовой зоны, оказывается, однако, совсем не бесспорным, когда речь идет о глубоководных видах — почти все массовые формы потребляют в пищу пелагических животных (мезо- и макропланктон, микронектон). Такая «диета» характерна не только для рыб, поднимающихся в водную толщу, но и для многих постоянных обитателей дна.
Значительная часть рыб бентопелагического комплекса относится к числу хищников, поедающих крупную добычу — других рыб, головоногих, ракообразных. Наиболее глубоководными из донных хищников являются батизавры, в пище которых зарегистрированы слитножаберные угри, макруриды, лиценхелы, креветки, кальмары. Известен и способ их охоты: рыбы поджидают добычу, полустоя или лежа на дне в слегка наклонном положении (передняя часть тела приподнята), и ловят ее неожиданным стремительным броском, сопровождаемым хватательным движением челюстей. Некоторые хищники мезобентопелагиали способны к совместному добыванию добычи. Так поступают, к примеру, некоторые колючие акулы, а также рексии. Эти рыбы режут крупную рыбу на куски своими мощными зубами, а затем заглатывают по частям, и части одной жертвы иногда обнаруживаются в желудках разных хищников, пойманных одним тралом.
Конечно, на тех участках дна, где имеется достаточное количество кормового бентоса, он также идет в пищу рыбам. Многие из преимущественно планктоядных видов, в частности гладкоголовы, долгохвосты, мориды, нередко разнообразят свое питание за счет донных моллюсков, полихет, ракообразных. Как показал Р. Хэдрич, отдельные группы видов (подроды) рода Coryphaenoides, различающиеся размерами и строением зубного аппарата, различаются и по характеру пищи. Мелкие виды со слаборазвитым зубным вооружением (например, С. carapirius) поедают главным образом бентос, в первую очередь офиур, тогда как более крупные виды с сильными зубами — пелагических ракообразных, рыб, головоногих. Преимущественно бентоядными являются многие офидииды, угри, камбалы, чисто бентоядными — галозавры, спиношипы, липариды, встречающиеся в связи с этим только на мягких грунтах.
Интересно сопоставить трофическую структуру глубоководного донного ихтиоцена и таксоцена беспозвоночных того же сообщества. Большая часть глубоководного макробентоса, по М. Н. Соколовой, входит в состав пищевой группировки детритоедов, питающихся органическим веществом донных осадков. Также довольно многочисленны среди донных беспозвоночных сестоноеды, пищу которых составляют взвешенные в воде органические частицы, включая живой планктон. Плотоядные беспозвоночные, потребляющие живую добычу и трупы, представляют меньшинство и в сессильном (сидячем) и в вагильном бентосе, но решительно преобладают в нектобентосе (это в основном придонные ракообразные). Среди рыб чистых детритоедов, по-видимому, нет, хотя остатки грунта, заглоченные, можно думать, вместе с другой пищей, не раз обнаруживались в желудках бентофагов (например, у спиношипов и галозавров). К числу сестонофагов-хватателей (почти что сессильных) можно отнести батиптеров, возвышающихся над дном на треножнике, составленном лучами хвостового и брюшных плавников, а возможно, и других глубоководных хлорофтальмид (кроме ипнопсов). Преобладают в ихтиоцене, конечно, плотоядные, среди которых следует выделять потребителей донных беспозвоночных, всеядных хищников-падальщиков и настоящих хищников, охотящихся только на крупную живую добычу.
Вершинные участки подводных поднятий, как правило, имеют скальное дно, полностью лишенное рыхлых осадков, что само по себе определяет доминирование рыб-планктофагов в сообществах таких биотопов. До самого недавнего времени бытовали два взгляда на источник пищевых ресурсов, определяющих существование и продукцию «горных» популяций рыб. Согласно одному из них, продуктивность поднятий определяется локальным орографическим эффектом — подъемом глубинных вод, обусловленным завихрением набегающего на гору потока постоянного течения и приводящим в действие механизм биологической продуктивности в его полном цикле: от повышения концентрации биогенных солей в эвфотическом слое к увеличению первичной продукции водорослей и за ее счет к увеличению биомассы зоопланктона. Для более точного («более наукообразного») объяснения этого явления была выдвинута гипотеза о формировании над вершинами квазистационарных вихрей, которые и обеспечивают постоянный подъем вод, будучи настолько изолированными от окружающих вод, что внутри них образуются самостоятельные экологические системы. Действительно, подводный рельеф, усложняя в известной степени структуру набегающего потока, может способствовать образованию локальных вихрей, приводящих в конечном счете к обогащению поверхностных слоев биогенными элементами. Однако пространственно-временная устойчивость таких вихрей представляется довольно слабой, а их продолжительная изоляция — в высшей степени проблематичной. Ведь время, необходимое для развития фитопланктона, исчисляется несколькими сутками, а кормовая база рыб — мезопланктон и макропланктон — развивается намного дольше, соответственно около месяца и полугода. Столь длительное существование над подводной возвышенностью неподвижных и существенно замкнутых вихревых образований почти невероятно: если влияние локального обогащения поверхностных вод биогенами и может отразиться на продуктивности зоопланктона и тем более на рыбопродуктивности, то произойдет это только в значительном удалении от места подъема вод. Таким образом, эффект увеличения биомассы кормовых организмов за счет локального «апвеллинга» может быть использован не бентопелагическими рыбами той подводной возвышенности, которая послужила причиной возникновения такого «шлейфового» пятна повышенной биомассы планктона, а только истинно пелагическими хищниками (например, тунцами и кальмарами). Поэтому гораздо более правомочным представляется другой подход, связывающий кормность поднятий с горизонтальным приносом (адвекцией) пищевых объектов набегающим потоком. Прямые исследования питания рыб, живущих над подводными возвышенностями, показывают, что их откорм происходит в основном за счет макропланктона, входящего в состав мигрирующих звукорассеивающих слоев (миктофиды, эвфаузииды и т. п.) и опускающегося днем на самую вершину горы (если, конечно, она лежит выше нормальной глубины дневного опускания этих слоев).
