Итак, что же прояснилось в наших знаниях о рыбах подводных поднятий за три десятка лет, прошедших с того времени, когда Карл Хаббз задал свои вопросы? Стало ясно, что видовой состав ихтиоценов отдельных поднятий характеризуется значительным постоянством во времени, ибо каждая гора представляет собой особый биотоп с населяющим его биоценозом. Заселение гор происходило точно тем же путем, что и заселение островов и их цоколей — с шельфов и склонов материков, и поэтому подводные поднятия должны рассматриваться в том же ряду природных объектов, что и океанические острова. Колонизация островных биотопов в открытом океане (включая горы) шла в основном за счет более разнообразных прибрежных фаун, населяющих западные части океанов, и чем дальше расположено поднятие от главного источника своего формирования, тем выше эндемизм его населения (максимальная доля эндемиков — около 40% в диапазоне глубин 200 — 500 м выявлена на хребтах Наска и Сала-и-Гомес). Поднятия, конечно же, являются «опорными пунктами» в расселении тех рыб, которые способны к Достаточно долгому выживанию в пелагиали во взрослом состоянии или на стадии молоди (хороший пример дают поимки в пелагиали восточной тропической Пацифики крупных мальков большеглазой каталуфы Cookeolus boops, явно происходящих от популяций подводных гор). Также очевидно, что среди среднеглубинных видов есть потомки мелководных форм (уже упоминавшийся щетинозуб Chaetodon guyotensis с хребта Кюсю-Палау — типичный дериват фауны коралловых рифов), возникшие в результате заглубления вершин поднятий. Не вызывает никаких сомнений и вполне очевидный сейчас факт видовой дивергенции рыб в условиях изоляции на горах, имеющих достаточно длительную историю существования. Вопрос о скоплениях рыб у подводных поднятий тоже не остался без ответа (этот аспект обсуждается в гл. VI). Таким образом, все «загадки» К. Хаббза вроде бы разгаданы, но полной ясности в талассобатиальной проблеме все еще нет: на передний план выдвинулись теперь экологические аспекты существования горных популяций. Будущие ихтиологические изыскания на океанских «банках» должны быть направлены прежде всего на изучение размножения, жизненных циклов, миграций и особенностей поведения рыб (здесь никак нельзя обойтись без использования обитаемых подводных аппаратов), а также на выявление популяционной структуры отдельных видов.
Биотопическое своеобразие подводных поднятий, о котором шла речь выше, не может затушевать, однако, очевидного сходства их населения с населением материковых склонов в тех же диапазонах глубин. Повсюду самая верхняя часть среднеглубинной зоны имеет переходный (иначе говоря, экотонный) характер, но батиметрические границы экотона и степень его своеобразия, которую можно выразить процентом видового эндемизма в пределах эпимезобентопелагического комплекса рыб, насчитывающего более 1100 видов (см. табл. 4), сильно варьируют в разных участках Мирового океана.
Ихтиоцены талассной мезобентали отличаются, насколько можно судить по имеющимся данным, главным образом заметным видовым обеднением по сравнению с прилегающими участками континентальных склонов. На Китовом хребте, например, на глубине 200 — 1500 м отмечено всего 60 — 70 видов рыб, что в 3 — 4 раза меньше, чем на соответствующих глубинах склона юго-западной Африки. По Ю. Н. Щербачеву, из 36 видов батиальных офидиид Индийского океана 20 найдены пока только на материковом склоне и лишь 3 только в талассобатиали (13 видов являются общими). Это обеднение связано не только с отсутствием видов, проникающих в мезобенталь с шельфа, но, по-видимому, отражает и меньшую «емкость» талассобатиали — меньшее разнообразие экологических ниш.
Мезобенталь и прилегающая к ней водная толща заселены хорошо обособленным сообществом рыб, в состав которого входит почти 1200 специфических видов. Правда, число эндемичных для этого биотопа семейств невелико, но к нему приурочено наибольшее разнообразие многих групп. Особенно характерны для этой зоны колючие акулы, в частности из рода Etmopterus, кошачьи акулы Aprislurus, ромбовые скаты, слитножаберные угри, гладкоголовы, моровые, долгохвосты (наиболее богатая видами группа донно-придонных глубоководных рыб), ошибневые, бериксообразные, солнечникообразные и др.
Большая часть рыб, населяющих верхнюю часть склона на глубине менее 1500 м, принадлежит к придонным и донным видам, однако среди них есть, как уже говорилось, и чисто пелагические формы, не имеющие непосредственной связи с дном и в какой-то степени аналогичные неритическим рыбам эпипелагиали. Помимо настоящих нектонных рыб — колючих акул, долгохвостов, лунников, гемпиловых и др., к этой мезобентонелагической группи.ровке относятся и макропланктонные виды, близкородственные видам, характерным для океанской мезопелагиали. В их число входят, напомню, представители таких семейств, как топориковые (в том числе мавролик), фотихтовые, мелапостомиевые, миктофовые, меламфаевые, меланоновые и др. Предполагалось, что основы ареалов этих макропланктонных видов находятся в системе горизонтальных и вертикальных вихрей, существующих над материковым склоном, но прямых доказательств этому нет. Отсутствие у большинства таких рыб значительного выноса за пределы биотопа (вод, покрывающих склоны и подводные поднятия) на любых стадиях жизненного цикла свидетельствует о существовании специального механизма удержания их в присклоновой зоне, сущность которого остается пока непонятной.
Общее число рыб, обитающих в мезобентали и мезобентопелагиали, намного больше, чем в других океанических ихтиоценах. По довольно приблизительному (но отнюдь не завышенному) подсчету (см. табл. 4), в этой зоне обитают около 2600 видов (почти 1500 без экотонных шельфо-склоновых рыб). Обособленность этой фауны сильнее всего выражена на видовом уровне, хотя число родов, обнаруженных только в водах верхней части материкового склона и подводных поднятий, также достаточно велико. В то же время к числу специфических мезобентальных таксонов более высокого уровня можно отнести только относительно немногие семейства, в то время как остальные группы представлены либо на шельфе, либо в нижней части склона, а часто и в обоих биотопах.
В сообществах нижней части склона (батибенталь) и над ней (батибентопелагиаль) представлены сравнительно немногие систематические группы. Из хрящевых рыб здесь живут только колючие акулы из родов Centrophorus, Centroscymnus, Somniosus, кошачьи акулы Apristurus, ромбовые скаты Bathyraja и Breviraja, а также носатые химеры-харриотты, но ни один вид не является эндемичным для биотопа. Среди костистых рыб наиболее характерны виды родов Aldrovandia, Synaphobranchus, Alepocephalus, Bathypterois, Bathysaurus, Antimora, Coryphaenoides, Cataetyx, Paraliparis, Lycenchelys и др. По числу видов и особей в тропиках явно доминируют три группы — гладкоголовы, долгохвосты и ошибневые, а в умеренных и холодных водах две — морские слизни и бельдюговые. Суммарное число видов достигает 450, но большая их часть (273 вида) оказывается общей с нижней мезобенталью (граница двух сообществ батиали представляет собой экотонную зону, расположенную на глубине 1300 — 1800 м), а многие другие (91 вид) — с абиссобенталью, так что на долю специфической фауны приходится менее 20% состава. В нижней части склона различия между континентальной и талассной батибентальными группировками еще слабее, чем в мезобентали. В Индийском океане, например, по данным Ю. И. Сазонова, около 75% видов гладкоголовов встречается как на склоне континентов, так и на подводных поднятиях.
Абиссобентальные и абиссобентопелагические ихтиоцены включают около 140 видов, однако эндемичные для ложа океана виды очень немногочисленны. Число специфических родов 10 — 12, среди них Ericara из гладкоголовых, Bathymicrops из зеленоглазковых, Echinomacrurus из долгохвостовых, Acanthonus и Typhlonus из ошибневых, Pachycara и Thermarces из бельдюговых. Остальные виды принадлежат к родам, представленным и в батибентали (Synaphobranchus, Rinoctes, Bathytyphlops, Coryphaenoides).
