Самый большой отряд рыб — окунеобразные — содержит свыше 6000 видов, но лишь очень немногие из них относятся к глубоководным обитателям дна и придонных слоев пелагиали, а на абиссальные глубины вообще проникают считанные формы. Сколько-нибудь значительную роль они играют, пожалуй, только в пограничной зоне между шельфом и склоном, где встречаются многие преимущественно шельфовые виды каменных окуней (сем. Serranidae), каталуфовых (Priacanthidae), бланквиловых (Blanchiostegidae), мицуевых (Scombropidae), красноглазковых (Emmelichthyidae), рыб-кабанов (Pentacerotidae) и других семейств, не опускающиеся, как правило, глубже 400 — 600 м.
Только для мезобентопелагиали характерны семейства акропомовых (Acropomatidae) и эпигоновых (Epigonidae), к которым принадлежат рыбы, в преобладающем большинстве живущие в придонных горизонтах на глубине 200 — 600 м. В обоих семействах есть, однако, виды, которые населяют более глубокие слои (800 — 1100 м), например хауэлла (Howella brodiei), широко распространенная во всех океанах, и южный эпигонус (Epigonus robustus), населяющий материковые склоны и подводные поднятия в 30 — 40-х широтах южного полушария. Один из наиболее крупных видов — эпигонус-телескоп (E. telescopus), достигающий длины свыше 70 см и массы 4 кг, также обитает на глубине до 1200 м, где является объектом промысла. Мальки многих эпигонусов держатся в верхнем слое океана.
Интересно отметить, что в преимущественно эпимезопелагическом семействе морских лещей брамид виды одного рода — Eumegistus, являющегося, по мнению Д. Мида, наименее продвинутым в эволюционном отношении, ведут придонный образ жизни и выходят в толщу воды Только для ночной охоты на миктофид и подобную им по поведению добычу. Эти лещи достигают довольно крупных размеров (до 70 см) и живут над островными склонами и подводными горами в тропической зоне.
Бельдюговые (сем. Zoarcidae) — очень многообразная холодноводная группа северного происхождения, насчитывающая в своем составе около 200 видов, большая часть которых обитает на глубине 100 — 500 м и даже глубже, хотя в семействе есть и мелководные, в том числе литоральные, формы. Почти все бельдюговые живут непосредственно на дне и тяготеют к мягким илистым грунтам, в которые способны зарываться сами и закапывать свою икру; питаются они бентосом и донными рыбами. Исключение в этом отношении составляют только меланостигмы (род Melanostigma) и ликодапусы (Lycodapus) — они могут считаться мезобентопелагическими, так как нередко встречаются в значительном удалении от дна над большими глубинами *.
* Аналогичный образ жизни ведут, по-видимому, представители близкого семейства Parabrotulidae — мелкие (до 5 см) живородящие рыбки двух родов (Leucobrotula и Parabrotula).
Эти рыбы размножаются, однако, как и все их родичи, откладывая крупную донную икру (прямых наблюдений нереста, впрочем, не проводилось). В отличие от преобладающего большинства других глубоководных рыб ранние мальки этих и всех остальных зоарцид в верхних слоях пелагиали не отмечены.
Рис. 40. Паралипарис (1) и пахикара (2)
В изучение океанических зоарцид, принадлежащих главным образом к подсемейству ликодоподобных (Lycodinae), большой вклад внесен в последние годы А. П. Андрияшевым, В. В. Федоровым, Э. Андерсоном. К обширному (около 50 видов) роду ликодов (Lycodes) относятся в основном крупные (длина до 1 м) верхне-мезобентальные формы, и лишь немногие его представители доходят до батибентали. Близкие к ликодам, но более миниатюрные лиценхелисы (род Lycenchelys) заметно более глубоководны: эти рыбы полностью отсутствуют на шельфе и входят в состав мезо-, бати- и абиссобентальных ихтиоценов. Оба рода богато представлены во всех северных морях (они обычны и в наших дальневосточных и полярных водах), но встречаются и в южном полушарии, куда их предки проникли с севера по глубинам. В умеренно холодных водах Южной Америки они, поднявшись на шельф, дали начало эндемичным южным родам зоарцид, обитающим и на мелководьях. К числу наиболее глубоководных зоарцид принадлежит и пахикара (Pachycara obesa) (рис. 40), обитающая в Атлантическом океане на глубине 2400 – 4800 м. Близкий род Thermarces был описан совсем недавно Р. Розенблаттом и Д. Коэном из термальных источников в восточной части Тихого океана на глубине 2600 м. В желудках термарцесов были найдены остатки моллюсков, раков амфипод и вестиментифер рифтий, существующих за счет сульфобактерий, что позволяет считать их постоянным компонентом этих своеобразных глубоководных сообществ.
Зубатки (два рода семейства Anarhichadidae), распространенные в северных частях Атлантического и Тихого
океанов, живут в основном в шельфовой зоне, но в зимнее время мигрируют на глубины (эта группа всесторонне изучена В. В. Барсуковым). Наиболее глубоководный вид — синяя зубатка (Anarhichas denticulatus), достигающая 1,4 м в длину, отмечена даже на глубине более 900 м. Все зубатки откладывают очень крупную донную икру, но их личинки поднимаются в толщу воды, где проходят весь мальковый период, жизни (его продолжительность у разных видов сильно разнится).
Еще одна холодноводная группа рыб — нототениевидные, эндемичная для Антарктики и Субантарктики, где она доминирует. Эта группа отличается, как показано работами А. П. Андрияшева, X. Девитта, А. В. Балушкина, А. В. Неелова, Ж.-К. Юро и других ученых, большим систематическим и экологическим разнообразием. В сем.нототениевых (Nototheniidae), усатых дракончиков (Artedidraconidae), антарктических плосконосов (Bathydraconidae) и белокровных рыб (Channichthyidae) есть и глубоководные донно-придонные формы, обитающие на глубине 500 — 1500 м и более. Среди преимущественно прибрежных и шельфовых нототениид наиболее глубоководными являются антарктическая сквама (Lepidonotothen kempi) и черноротый трематом (Trematomus loennbergi), которые держатся на склоне континентальной ступени Антарктиды на глубине 500 — 1000 м, а также патагонский клыкач (Dissostichus eleginoides) — очень крупная рыба (длина до 2,1 м, масса до 70 кг), добываемый у островов Южная Георгия и Кергелен на глубине до 800 м. Большинство плосконосов живет на глубине, не превышающей 500 — 800 м, но представители рода Bathydraco — самого глубоководного среди нототеноидных рыб — населяют большие глубины (вплоть до 2500 м). Усатые дракончики рода Pogonophryne также отмечены до глубины 2300 м. Глубинная белокровка (Chionobathyscus dewitti), у которой, как и у других ханнихтид, в крови нет ни эритроцитов, ни гемоглобина, также ловилась у берегов ледового континента на глубине до 2000 м. У всех нототениевидных икра развивается на дне, а личинки ведут пелагический образ жизни.
В верхней мезобентали тепловодной зоны (на глубине до 500 — 600 м) вполне обычны также такие рыбы, как хампсодоны (сем. Champsodontidae), звездочеты (Uranoscopidae: Kathetostoma, Uranoscopus и др.), перкофиды (Percophidae, в том числе карликовые виды родов Osopsaron и Pteropsaron, не превышающие 4 — 5 см в длину), драконетки (Draconettidae).
Рис. 41. Руветта (1) и угольная рыба-сабля
Для среднеглубинных горизонтов очень характерны саблеподобные рыбы (рис. 41) — два близкородственных семейства гемпиловых (Gempylidae) и волосохвостых (Trichiuridae), входящие в состав подотряда скумбриевидных. Все они имеют в той или иной степени удлиненное тело, большой рот и очень острые мощные клыкообразные зубы, легко рассекающие добычу на части. В мезобентопелагических ихтиоценах на глубине 300 — 1000 м (нужно сказать, что эта группа представлена также на шельфе и в океанской пелагиали) особенно важное значение принадлежит прометихтам (род Promethichthys), рексиям (Rexea), бентодесмам (Benthodesmus) и угольным саблям (Aphanopus) — хищным рыбам, длина которых нередко достигает 1 м, а также еще более крупной руветте (Ruvettus pretiosus). Эта рыба может иметь длину 1,8 м при массе около 50 кг. Во многих районах мира она служит объектом специального лова на особые снасти, крючки которых опускаются на глубину 300 — 700 м. Такой промысел производится, в частности, у берегов Кубы, Мадейры, Коморского архипелага, многих островов Полинезии. Мясо руветты содержит очень много жира, который обладает слабительными свойствами (на некоторых языках ее называют «касторковой рыбой») и при приготовлении рыбы в пищу должен удаляться во время варки.
