Распространение. Пространственное распределение макропланктонных видов океанических рыб более или менее соответствует распределению естественных участков пелагической среды — замкнутых или частично замкнутых круговоротов течений, в которых циркулируют водные массы. Крупномасштабные круговороты (тропические, субтропические и субполярные), простирающиеся от берега до берега каждого океана, и зоны их соприкосновения населены «океаническими» (в понимании К. В. Беклемишева) видами. В участках схождения и расхождения течений у материков живут дальнеиеритические виды.

К этим большим круговоротам и к среднемасштабным круговоротам, существующим в их пределах в качестве особых структурных элементов, приурочены основы видовых ареалов макропланктонных рыб, т. е. такие участки, в которых вид может существовать неопределенно долго вне зависимости от его наличия в других частях океана. Ареал, кроме его основы, включает также нестерильную и стерильную области выселения в выносящих течениях, и они могут быть очень протяженными. Правда, определить границу между ними в большинстве случаев непросто: это требует специальных исследований физиологического состояния рыб, вроде осуществленных У. О'Деем и Б. Нафпактитисом на атлантических миктофидах рода Lobianchia.

Таким образом, основой ареалов планктонных видов рыб могут служить как крупномасштабные круговороты океанских течений, так и круговороты, расположенные в нейтральных областях деформационного поля. Основа ареала многих широко распространенных рыб (в частности, видов с циркумтропическим распространением) может охватывать несколько круговоротов. Существенно отметить, что во вторичных водных массах (например, между субтропическими и субполярными круговоротами) смешанное население состоит из зависимых популяций видов, имеющих основы ареалов в соседствующих водных массах или в дальненеритических круговоротах.

Изложенные взгляды вполне соответствуют широко распространенным представлениям (так называемая «гипотеза водных масс») о том, что стациями популяций планктонных видов являются водные массы, понимаемые как совокупности однородных по своим характеристикам (температура, соленость и др.) объемов воды. В то же время надо отметить, что выделение этих однородных объемов по одним только температурно-соленостным показателям недостаточно дробно для выявления всех пелагических биотопов. Некоторые круговороты (особенно среднемасштабные), практически не различающиеся по температурно-соленостным характеристикам, служат основами ареалов разных видов, что, по-видимому, определяется их обособленностью по другим факторам среды, важным для жизни этих видов.

Рассматривая географическое распространение конкретных видов, как правило, почти всегда удается с той или иной степенью достоверности, зависящей прежде всего от изученности объекта, определить, хотя бы в предположительной форме, положение основы (или нескольких основ) их ареалов. Почти все затруднительные случаи могут быть объяснены неполнотой данных или недостаточностью сведений о жизненных циклах вида, но имеются и такие факты, которые не поддаются объяснению в рамках изложенной концепции. В качестве примера можно упомянуть, например, ареалы двух централь-нотихоокеанских миктофид — Protomyctophum beckeri (к югу от Гавайских островов — между 8 — 20° с. ш. и 144 — 166° з. д.) и Lampanyctus hubbsi (вдоль экватора — между 10° с. ш. — 5° ю. ш. и 120 — 160° з. д.), в пределах которых нет, судя по имеющимся данным, никаких замкнутых горизонтальных циркуляции (возможно, правда, что основы их ареалов приурочены к вертикальным круговоротам).

Рис. 29. Типы океанических (А – К) и дальненеритических (Л, М) ареалов макропланктонных мезопелагических рыб (на примере тихоокеанских миктофид)

Обозначения в тексте

Основные типы ареалов (их называют также «географическими элементами фауны») макропланктонных рыб группируются следующим образом (рис. 29, А — М):

I. «Океанические ареалы (ареалы океанических круговоротов).

A. Широкотропический тип. Широкотропические виды живут, грубо говоря, во всей зоне между 40° с. ш. и 40° ю. ш. Основы их ареалов находятся во всех тропических и субтропических круговоротах, зависимые популяции есть во вторичных водных массах на периферии тропиков, а некоторые виды распространены и в тропических дальненеритических участках. В то же время следует отметить, что многие широкотропические рыбы имеют более или менее обширные разрывы в географическом распространении, отсутствуя, например, либо в ядрах центральных круговоротов, либо в переходных, либо в дальненеритических районах.

Б. Экваториально-центральный тип. У этих видов основы ареалов расположены в экваториальных и центральных водах (часто с пробелами в тех или иных их участках), но области их распространения не столь обширны, как у широкотропических рыб, так как они отсутствуют во вторичных водных массах у границ тропической зоны, а обычно и в дальненеритических районах.

B. Экваториальный тип. Основы ареалов лежат в тропических круговоротах у экватора, но отдельные виды имеют дополнительные основы в некоторых дальненеритических участках, так что области их распространения расширяются у берегов (особенно в западных частях океанов). Очень характерный подтип этого географического элемента составляют ареалы видов, отсутствующих в восточноэкваториальных дальненеритических районах.

Г. Центральный тип. Все ареалы этого типа имеют основы в олиготрофных субтропических круговоротах. Некоторые из центральных видов живут во всех пяти этих круговоротах и имеют бицентральное (антиэкваториальное) распространение, другие встречаются только в одной-двух центральных водных массах.

Д, Е. Периферический тип. Эти виды живут на периферии центральных водных масс, главным образом на севере северных и (или) на юге южных субтропических круговоротов (Д), но в относительно немногих случаях также у восточных (реже у западных) берегов материков и на экваторе (Е).

Ж. Переходный тип. Эти ареалы приурочены .либо к северной части Субантарктики («зона субтропической конвергенции»), либо Северотихоокеанскому и (или) Североатлантическому течениям, т. е. ко вторичным водным массам, образованным в результате смешения субполярных и центральных вод. Основы ареалов, по-видимому, находятся в круговоротах, прилегающих к материкам. Особенно многочисленны такие рыбы в южном полушарии.

3. Нотально-южнобореальный тип. Ареалы этого типа располагаются в южных частях Субантарктики (между субтропической конвергенцией и южным полярным фронтом) или Субарктической Пацифики, где примесь центральных вод незначительна. В Атлантическом океане этот географический элемент ихтиофауны отсутствует.

И. Антарктическо-севернобореальный тип. Эти ареалы имеют своей основой в северном полушарии западные круговороты субарктических вод Тихого и Атлантического океанов, а в южном — циркуляции, образованные течениями Восточных и Западных ветров.