Зато совершенно специфичны южноамериканские неполнозубые (Edentata). Эта группа, возможно, возникла в Северной Америке (откуда известны остатки древнейших палеоценовых форм), но центром эволюции неполнозубых стала Южная Америка после ее изоляции. И современные неполнозубые (ленивцы, броненосцы, муравьеды) обитают в основном в Южной Америке, за исключением нескольких видов, проникших в южную часть Северной Америки в относительно недавнее время. Среди вымерших неполнозубых интересны родственные броненосцам глиптодонты (Glyptodontidae, рис. 67), тело которых было одето сплошным панцирем из сросшихся многочисленных мелких костных пластинок - остеодерм 1. "Шапочка" из остеодерм прикрывала сверху и голову. Пальцы коротких мощных лап были защищены копыта
Рис. 67. Глиптодон (Glyptodon) (из А. Ш. Ромера).
ми. Глиптодонты достигали крупных размеров (длиной до 5 м).
Но особенно интересной группой неполнозубых были так называемые гигантские наземные ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, рис. 68). Эти животные, как и глиптодонты, известны начиная с олигоцена. Некоторые более поздние представители мегатериев достигали огромных размеров: плейстоценовый мегатерий (Megatherium) был высотой со слона при длине тела около 6 м. Внешний облик этих странных существ был своеобразен. Огромное тело опиралось на мощные конечности, особенно велики были задние лапы с большими широкими
Рис. 68. Мегатерий (Megatherium) (реконструкция З. Буриана).
ступнями. Передние конечности несли крупные изогнутые когти и при ходьбе опирались не на ладонную, а на тыльную сторону, пальцами внутрь. Вероятно, движение гигантов было медленным и достаточно неуклюжим. Судя по строению их скелета, мегатерии могли вздымать свое огромное тело вертикально, опираясь на задние лапы; передние конечности, цепляясь крепкими когтями, пригибали ветви и кроны деревьев, листьями которых питались гигантские ленивцы. Конечно, не все мегатерии были столь велики, меньшие виды имели длину тела порядка 2-3 м. По данным П. Мартина, В. Сабельса и Д. Шулера (1961), мегатерии обладали высокой экологической пластичностью, освоив самые различные местообитания и широко расселившись по Южной Америке (а после соединения двух Америк проникли и в Северную).
Плацентарных хищников в Южной Америке не было. Соответствующие экологические ниши занимали в основном разнообразные сумчатые хищники (Borhyaenidae), коротконогие и большеголовые звери, вооруженные острыми клыками и крепкими когтями; самые крупные их виды достигали размеров медведей. С сумчатыми хищниками конкурировали упомянутые выше полутора-двухметровые хищные нелетающие птицы - фороракосы и, может быть, своеобразные крокодилы себекозухии (Sebecosuchia). У себекозухий, в отличие от подавляющего большинства крокодилов, череп был сжат с боков, а не уплощен сверху. Е. Кольберт высказал предположение, что себекозухии в Южной Америке вернулись к наземной жизни, став новой группой наземных хищных архозавров.
В плиоценовую эпоху неогена вновь восстановилась связь между Южной Америкой и Северной Америкой 1 и по сухопутному "мосту" в Южную Америку хлынула волна новых, более совершенных групп млекопитающих (непарно- и парнокопытные, зайцеобразные, настоящие хоботные, высшие плацентарные хищники - фиссипедии). Это привело к быстрому вымиранию большинства специфических южноамериканских групп млекопитающих, как растительноядных, так и хищных. До плейстоцена продержались лишь немногие литоптерны и нотоунгуляты. Зато неполнозубые оказались вполне конкурентоспособны по отношению к высшим группам млекопитающих и даже расселились в Северную Америку. Это относится и к глиптодонтам, и к гигантским ленивцам, обитавшим в плейстоцене на огромных территориях от современных Аризоны и Флориды до Аргентины. Гигантские ленивцы дожили, несомненно, до времени появления в Америке человека. В некоторых пещерах в Северной и Южной Америке сохранились не только скелеты этих животных, но и остатки их шкур, вместе с каменными и костяными орудиями человека. Возможно, последние мегатерии вымерли всего несколько тысячелетий назад. Не исключено, что преследование со стороны людей послужило одной из причин гибели этих медлительных и неуклюжих животных. В то же время, забегая несколько вперед, отметим, что в конце плейстоцена в Америке вымерло подавляющее большинство существовавших здесь прежде многочисленных крупных млекопитающих (подробнее см. ниже).
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ В НЕОГЕНЕ
Как мы уже упоминали, в течение неогена произошло значительное повышение материков (геократическая фаза), сопровождавшееся морской регрессией, иссушением климата и прогрессирующим развитием открытых ландшафтов. Одновременно происходило постепенное понижение средних температур на поверхности Земли. Эти изменения природных условий оказали глубокое влияние на флору, о чем уже говорилось выше, и фауну.
В неогене получили преобладание виды наземных животных, приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным биотопам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям (Cervidae), жирафам (Giraffidae), вилорогам (Antilocapridae) и многочисленным полорогим (Bovidae). Успех этих форм прежде всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов (злаков и других растений степей и саванн), а также с приспособлениями к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин.
Из непарнокопытных в неогене успешно конкурировали с парнокопытными лишь лошади и носороги. Миоценовые и плиоценовые лошади очень многочисленны и разнообразны. Общее направление их эволюции (как и обычно, прослеживающееся в нескольких независимых и параллельных филетических линиях) характеризовалось дальнейшим увеличением размеров тела, сопровождавшимся коррелятивным удлинением морды и, соответственно, зубного ряда, увеличением размеров (особенно высоты) коренных зубов и развитием сложной системы гребней на их жующей поверхности, удлинением конечностей с дальнейшей редукцией боковых пальцев (рис. 60). При этом в разных филетических линиях преобразования различных указанных признаков происходили с разной скоростью и независимо друг от друга: в одних линиях быстрее прогрессировали преобразования зубов, в других - конечностей и т. п. 2. Для миоцена характерны трехпалые лошади (Parahippus, Merychippus, Hipparion и др.), у которых боковые пальцы были укорочены и касались субстрата, вероятно, лишь при более медленной ходьбе и при пересечении участков с влажной почвой (препятствуя увязанию). Центром эволюции лошадей оставалась Северная Америка, откуда эти непарнокопытные проникли в Евразию и Южную Америку. В плиоцене появились формы (Pliohippus, Plesippus), строение конечностей и зубов которых приближалось к таковым современной лошади (Equus), известной начиная с плейстоцена.
В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами (рис. 69), среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты (Amebelodon, Platybelodon), у которых передняя (симфизиальная) область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода "совок" или "лопату", далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть именно как лопату, подцепляя
Рис. 69. Мастодонт (Mastodon) (реконструкция К. К. Флерова).
