Позднее А. Н. Северцов (1866-1936) в своей теории филэмбриогенезов показал, что соотношение онтогенеза и филогенеза гораздо сложнее, чем считал Э. Геккель. В действительности не филогенез творит индивидуальное развитие (новые эволюционные приобретения удлиняют онтогенез, прибавляя новые стадии), как полагал Геккель, а, наоборот, наследственные изменения хода онтогенеза приводят к эволюционным перестройкам ("филогенез есть эволюция онтогенеза"). Лишь в некоторых частных случаях, когда эволюционная перестройка какого-либо органа происходит посредством изменения поздних стадий его индивидуального развития, т. е. новые признаки формируются в конце онтогенеза (такой способ эволюционной перестройки онтогенеза Северцов назвал анаболией), действительно наблюдается такое соотношение между онтогенезом и филогенезом, которое описывается биогенетическим законом Геккеля. Только в этих случаях можно привлекать эмбриологические данные для анализа филогенеза. Сам А. Н. Северцов дал интересные примеры реконструкции гипотетических "недостающих звеньев" в филогенетическом древе.
Изучение онтогенезов современных организмов имеет еще и другое, не менее важное для анализа хода филогенеза значение: оно позволяет выяснить, какие изменения онтогенеза, "творящие эволюцию", возможны, а какие - нет, что дает ключ к пониманию конкретных эволюционных перестроек.
Для понимания сущности эволюционного процесса, для причинного анализа хода филогенеза самое первостепенное значение имеют выводы эволюционистики - науки, называемой также теорией эволюции или дарвинизмом, по имени великого создателя теории естественного отбора Ч. Дарвина. Эволюционистика, изучающая сущность, механизмы, общие закономерности и направления эволюционного процесса, является теоретической базой всей современной биологии. По сути дела, эволюция организмов представляет собой форму существования живой материи во времени, и все современные проявления жизни, на любом уровне организации живой материи, могут быть поняты лишь с учетом эволюционной предыстории. Тем в большей мере важны основные положения теории эволюции для изучения филогенеза организмов.
Перечисленные нами науки отнюдь не исчерпывают перечень научных дисциплин, причастных к изучению и анализу развития жизни на Земле в прошедшие геологические эпохи. Для понимания видовой принадлежности ископаемых остатков и преобразований видов организмов во времени чрезвычайно важны выводы систематики; для анализа смены фаун и флор в геологическом прошлом - данные биогеографии. Особое место занимают вопросы происхождения человека и эволюции его ближайших предков, имеющей некоторые специфические особенности по сравнению с эволюцией других высших животных, благодаря развитию трудовой деятельности и социальности. Эти вопросы исследуются антропологией. Весь круг наук изучающих эволюционную историю, - филогенез организмов - иногда рассматривают как комплексную научную дисциплину, которую называют филогенетикой.
Таким образом, проблема эволюции жизни на Земле чрезвычайно многопланова и включает целый ряд более частных проблем: конкретный ход филогенеза различных групп организмов, вымирание отдельных видов и их сообществ (биоценозов), связь филогенетических процессов с изменениями условий жизни в геологической истории Земли, общие закономерности филогенеза и ряд других. Краткому рассмотрению этих основных проблем и будет посвящена данная книга. Вначале будут разобраны некоторые общие вопросы, связанные с масштабами геологического времени, закономерности захоронения остатков организмов и их превращения в окаменелости, а также основные методы изучения ископаемых организмов. В последующих главах рассматриваются основные этапы развития жизни на Земле Заключительные разделы будут посвящены происхождению человека и общим закономерностям эволюционного процесса.
ГЛАВА 1. ГЕОХРОНОЛОГИЯ, ИСКОПАЕМЫЕ ОСТАТКИ ОРГАНИЗМОВ И МЕТОДЫ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
Прежде чем мы приступим к рассмотрению последовательных этапов эволюции органического мира, необходимо хотя бы вкратце остановиться на том, что же представляют собой палеонтологические документы - ископаемые остатки организмов, как и почему они образуются и как исследуются учеными. Кроме того, нам нужно отчетливо представить себе масштабы геологического времени, т. е. те сроки, в которые реально происходит эволюция организмов. Разбору этих вопросов и будет посвящена данная глава
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДОКУМЕНТОВ
Сохранение ископаемых остатков организмов, живших в далекие геологические эпохи, представляет собой крайне редкое, но все же закономерное явление. Невозможно сказать с определенностью, какая доля от общего числа организмов, обитавших на Земле в каждую конкретную эпоху, после своей гибели захороняется таким образом, чтобы в течение десятков и сотен миллионов лет сохраняться в виде ископаемых остатков, но доля эта чрезвычайно мала. Однако, если учесть высокую численность особей многих видов, помноженную на миллионы лет их истории и на число видов организмов, обитающих на Земле в каждый данный момент, становится очевидным, что даже незначительная вероятность сохранения ископаемых остатков должна реализоваться как статистическая закономерность. В результате каждая эпоха оставляет свой след в палеонтологической летописи.
Закономерности захоронения организмов и сохранения их остатков в ископаемом состоянии изучаются особым разделом палеонтологии, который был назван известным советским палеонтологом И. А. Ефремовым тафономией.
Рис. 1. Схема фоссилизации скелетных остатков (из Д. Хаксли);
а - череп на дне водоема заносится осадками; б - осадки уплотняются в твердую осадочную породу, органические (и отчасти неорганические) вещества костей замещаются минеральными солями;
в - минерализованный череп во вмещающей породе; г - разрушение осадочной породы открывает фоссилизованный череп.
Наиболее часто в ископаемом состоянии сохраняются остатки организмов, погребенные в осадках на дне водоемов. В воде каждого водоема - моря, реки или озера - постоянно находятся во взвешенном состоянии различные частицы неорганического и органического происхождения. Они попадают в воду при размыве берегов, смываются с поверхности суши дождевыми потоками, оседают на поверхность воды из воздуха. Взвешенные в воде частицы под действием силы тяжести постепенно оседают на дно и накапливаются там в виде ила, песка или других осадков. Это происходит в спокойных участках водоемов, где отсутствует взмучивающее осадки сильное течение (в заводях, омутах, лагунах и т. п.). Попавшие в воду трупы животных или остатки растений раньше или позже также опускаются на дно водоема и заносятся осадками. Для того чтобы появился шанс для сохранения остатков организмов в ископаемом состоянии, необходимо особое (и редкое) сочетание ряда условий (скорость течения, характер осадков, химический режим водоема), при котором труп будет погребен в осадках раньше, чем произойдет значительное разложение его мягких тканей и органических веществ, входящих в состав его скелета.
Скелетные ткани животных состоят из неорганических и органических веществ. При окаменении (фоссилизации) скелетных останков происходят сложные химические процессы, в ходе которых органические вещества постепенно разрушаются и замещаются неорганическими, осаждающимися из растворов, которые циркулируют в уплотняющихся осадках. Это могут быть кристаллы определенных минералов (известковый шпат, серный или медный колчедан, кварц, пирит и др.). Этот процесс называется минерализацией. Степень минерализации ископаемых костей может быть различной в зависимости от конкретных условий. Исходные неорганические вещества, входящие в состав скелета, также могут частично или полностью замещаться кристаллами различных минералов, причем это замещение происходит с сохранением первоначальной структуры скелетного образования, нередко вплоть до тонких ее деталей. Этот геохимический процесс получил название метасоматоз. Так скелетные элементы, не изменяя своей формы, перестраиваются химически и превращаются в своего рода каменные модели (псевдоморфозы), точно копирующие строение исходных образований (рис. 1). Мягкие ткани трупов животных обычно полностью разлагаются (из этого правила имеются очень редкие исключения, речь о которых пойдет ниже).
