Между птицами и млекопитающими произошел своего рода "раздел сфер влияния". Большинство видов зверей, возникших от сумеречных и ночных мезозойских форм (см. выше), сохранило и в кайнозое предпочтение к ночной активности, тогда как птицы, потомки гелиотермных рептилий, остались преимущественно дневными животными и поныне. Ш. Д. Пьер (1975) подсчитал, что в составе современной фауны тропических лесов Габона и Панамы дневной образ жизни ведет 96% видов птиц, тогда как для 70% видов млекопитающих характерна ночная активность. Разумеется, оба класса высших амниот отчасти проникли и в "чужую сферу влияния": имеются преимущественно дневные группы млекопитающих и ночные птицы. Но это относится к значительному меньшинству видов в обоих классах и потребовало развития у них специальных адаптаций, не характерных для данного класса в целом. У млекопитающих, по мнению Пьера, с освоением дневной активности связано увеличение размеров тела и развитие специализированной пищеварительной системы, позволяющей использовать относительно грубые, трудно перевариваемые и объемные растительные корма (вспомним появление крупных и даже очень крупных животных среди рассмотренных выше различных групп растительноядных млекопитающих).
Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцированными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диатрима (Diatryma, рис. 65), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос (Phororacos) из Южной Америки, пожалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные "пернатые динозавры" вымерли после появления высших групп хищных млекопитающих.
Рис. 65. Диатрима (Diatryma) (реконструкция З. Буриана).
Уже с позднеэоценового времени известны пингвины (Impennes), вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке. Высказывались предположения, что уход пингвинов с суши в океан связан с развитием оледенения Антарктиды, но это неверно: пингвины как группа морских рыбоядных птиц, утративших способность к полету, сформировалась задолго до начала оледенения, и среди современных пингвинов лишь 2 вида гнездятся в Антарктиде, большинство - в умеренной зоне, а 1 вид даже в тропиках. Ближайшими родственниками пингвинов являются хорошо летающие трубконосые птицы (Procellariae), к которым относятся альбатросы и буревестники.
НА ОТРЕЗАННЫХ МАТЕРИКАХ
Выше мы уже упоминали, что Австралия, Южная Америка и Антарктида по крайней мере с эоцена полностью обособились друг от друга и от всех других континентов широкими морскими проливами и морями. К сожалению, о развитии жизни в Антарктиде перед началом последнего оледенения мы практически еще ничего не знаем. Зато чрезвычайно интересна судьба оказавшихся в изоляции Австралии и Южной Америки.
Поскольку Австралия уже со времени распада Гондваны занимала более обособленное положение, будучи связана с другими материками, главным образом через Антарктиду (рис. 39), в Австралию ко времени ее изоляции, по-видимому, еще не проникли плацентарные млекопитающие. В ней сформировалась уникальная фауна сумчатых и однопроходных, отчасти сохранившаяся до наших дней. Однако палеонтологическая история австралийских млекопитающих известна, к сожалению, еще очень плохо. Имеются основания думать, что современная фауна этого материка значительно обеднена по сравнению с предшествующими эпохами кайнозоя. В связи с этим можно упомянуть, например, таких австралийских плейстоценовых животных, как дипротодон (Diprotodon), самое крупное из известных сумчатых, достигавшее размеров носорога с черепом длиной около 1 м и мощными бивнеподобными резцами в верхней и нижней челюсти, или "сумчатый лев" (Thylacoleo), обладавший очень своеобразной зубной системой: коренные зубы были редуцированы, зато имелись огромные режущие предкоренные (на этом основании некоторые палеонтологи считают эту форму хищником, другие же полагают, что "сумчатый лев" питался какими-то плодами).
В Южную Америку до ее отделения от Северной Америки успели проникнуть некоторые архаические группы плацентарных млекопитающих, имелись там и сумчатые. На основе этих групп в течение длительной изоляции Южной Америки там сложилась удивительная фауна архаических форм. В Северной Америке, Европе и Азии в течение палеогена и неогена плацентарные млекопитающие в целом сделали большой шаг вперед по пути морфофизиологического прогресса: увеличение и усовершенствование головного мозга, соответствующее усложнение поведения, прогрессивные изменения локомоторного аппарата, органов пищеварения, зубной системы и т. д. В Южной Америке все это время продолжали процветать архаические группы, сохранявшие примитивное строение головного мозга, но также на свой лад совершенствовавшие строение органов пищеварения и локомоции в связи с развитием различных адаптаций, многие из которых оказались очень сходными с соответствующими приспособлениями млекопитающих Старого Света и Северной Америки.
Рис. 66. Скелет стопы литоптерн (из А. Ш. Ромера):
а - Macrauchenia: б - Diadiaphorus; в-Thoatherium.
Очень разнообразны и порой причудливы были южноамериканские растительноядные млекопитающие. Копытные были представлены особыми группами нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), литоптерн (Litopterna) и пиротериев (Pyrotheria). Представители первого из этих отрядов, нотоунгуляты, известны также из палеоцена Азии (где, вероятно, и возникла эта группа) и раннего эоцена Северной Америки, но исчезли повсеместно уже в эоцене, сохранившись и процветая лишь в Южной Америке. Среди южноамериканских нотоунгулят были разнообразные формы, от мелких и быстрых типотериев (Typotheria) с длинными задними конечностями, похожих на кроликов размерами, сложением тела и строением зубов, до тяжелых коротконогих токсодонтов (Toxodonta), достигавших в длину 2,75 м и похожих на некоторых безрогих носорогов.
Астрапотерии и пиротерии были крупнейшими копытными Южной Америки, достигавшими размеров крупных носорогов и даже слонов. С последними представители этих южноамериканских групп были сходны также строением конечностей и наличием хобота, а пиротерии удивительно напоминали настоящих хоботных еще и общим обликом черепа и особенностями зубной системы (вплоть до больших бивнеподобных резцов в верхней и нижней челюсти).
В эволюции последней группы южноамериканских копытных, литоптерн, возникли формы, конечности которых были поразительно похожи на ноги лошадей. В процессе приспособления к быстрому бегу по относительно плотной почве травянистых равнин (саванн), у этих литоптерн усиливался средний палец и редуцировались боковые (рис. 66), вплоть до полной их редукции у миоценового тоатерия (Thoatherium). Тоатерий был в этом отношении даже более специализирован, чем настоящие лошади (Equus), сохраняющие рудименты боковых пальцев в виде так называемых грифельных косточек (рис. 60). Наиболее поздний представитель литоптерн - плейстоценовая макраухения (Macrauchenia) размерами и пропорциями тела напоминала верблюда, но имела трехпалые ноги, а ноздри на черепе располагались сверху (как у хоботных животных; возможно, макраухения имела небольшой хобот).
Таким образом, при отсутствии в Южной Америке настоящих хоботных, носорогов, лошадей, зайцеобразных и других групп растительноядных млекопитающих там конвергентно возникли формы, иногда удивительно напоминавшие внешне своих аналогов.
