какой-то растительный корм, скорее всего, со дна неглубоких полузаболоченных водоемов: сочные листья, клубни или корневища водных растений.
Боковой ветвью эволюционного ствола мастодонтов были миоценовые динотерии (Deinotherium), у которых передняя часть нижней челюсти была отогнута вниз, а сидящие на ней бивни были направлены вниз и назад. Сейчас очень трудно представить, как использовали такие бивни эти крупные хоботные.
От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны (Elephantidae). Их родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхнечелюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов, высокие и сжатые с боков коронки которых состоят как бы из многочисленных поперечных пластинок, образующих на жевательной поверхности узор из узких поперечных гребней и желобков.
Обилию растительноядных млекопитающих в лесостепях и саваннах неогена соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с плейстоцена).
Среди ископаемых кошачьих (Felidae) интересна группа так называемых саблезубов (или, правильнее, "кинжалозубов" - Machairodontinae), существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда называют "саблезубыми тиграми", но к тиграм они были не более близки, чем к львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями другого подсемейства кошачьих, собственно кошек - Felinae). Саблезубы (рис. 70) обладали огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду. Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами, причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под уг
Рис. 70. Саблезуб (реконструкция К. К. Флерова).
углом, близким к прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками, глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно, основной добычей больших саблезубов (отметим, что среди них имелись и относительно мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.), на которых хищники нападали из засады. Любопытно, что в Южной Америке в плиоцене существовал сумчатый саблезуб (Thylacosmilus), обладавший конвергентным сходством с настоящими саблезубами - коша
Рис. 71. Гиппариоы (Hipparion) (реконструкция К. К. Флерова).
чьими. Его добычей, вероятно, были такие крупные толстокожие животные, как токсодонты, мегатерии и др. В плейстоцене его вытеснили настоящие саблезубы (Smilodon), проникшие в Южную Америку из Северной вместе с другими видами высших млекопитающих (см. выше). Вымирание большинства крупных растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся на них саблезубов.
В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими (Pinnipedia), разные линии эволюции которых - ушатые (Otariidae) и безухие (Procidae) тюлени и моржи (Odobaenidae) - возникли, вероятно, от примитивных представителей различных семейств фиссипедий. Общие особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в трех указанных группах.
На огромных пространствах Северной Америки, Европы, Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее распространение характерная фауна, которую называют "гиппарионовой" по самому характерному ее представителю, трехпалой лошади - гиппариону (Hipparion, рис. 71). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, граб, клен, грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами рек и заболоченными низинами. Вместе с гиппарионами обитали разнообразные антилопы, олени, древние жирафы (среди которых были палеотрагусы - Palaeotragus, похожие на современных окапи, со слегка удлиненными шеей и конечностями, и тяжелые буйволообразные сиватерии Sivatherium), хоботные (мастодонты и динотерии), носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные псовые, гиены, росомахи, куницы, виверры и др.), а также различные другие животные (грызуны, зайцеобразные, обезьяны) 1.
По-видимому, гиппарионовая фауна, рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой фауны можно заключить, что в конце миоцена плиоцене на огромных пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растительноядных млекопитающих. Ю. А. Орлов (1961) высказал предположение, что в зоне умеренного пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в гораздо большем масштабе.
ЧЕТВЕРТИЧНЫЙ ПЕРИОД
В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата, сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили листопадные и хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному; появились многие ныне существующие роды млекопитающих.
Однако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы животных (мегатерии, глиптодонты, макраухении, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.), особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды, которым не суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны гигантские бобры - трогонтерии (Trogontherium), имевшие длину более 2 м; носороги - эласмотерии (Elasmotherium), обладавшие огромным вздутием лобной области черепа, биологическая роль которого остается неизвестной; большерогие олени - мегалоцеросы (или "ирландские лоси" Megaloceros, рис. 72), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные
Рис. 72. Большерогий олень (Megaloceros) (реконструкция К. К. Флерова).
поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Эти поразительные рога требовали, конечно, у организма немалых энергетических затрат и на их развитие в онтогенезе, и на поддержание головы с таким тяжелым вооружением. Вероятно, мегалоцеросы использовали рога для тех же целей, что и остальные олени: как демонстрационный признак и "турнирное оружие" в борьбе между самцами в период гона (у самок рога отсутствовали). Развитие рогов, таким образом, контролировалось половым отбором, который нередко при отсутствии опасных хищников или при хорошей защищенности данного вида особенностями его образа жизни и занимаемых местообитаний приводит к формированию подобных демонстрационных признаков, выглядящих своего рода излишествами (достаточно вспомнить хотя бы хвост павлина, ослепительные окраски фазанов и райских птиц и т. п.) 1.
