Однако вероятнее всего, что три четверти внуков получат в дар к первому дню своего рождения карие глаза, а четверть — голубые.

И вот на что обратите внимание: от голубоглазых родителей никогда не могут родиться кареглазые дети! Не могут, потому что у голубоглазых людей нет задатков карих глаз. А вот кареглазые люди могут рассчитывать на голубоглазых детей. Но только в том случае, если в их роду (и со стороны матери и со стороны отца) были предки с голубыми глазами.

До сих пор мы говорили о правилах наследования двух аллеломорфных признаков, о так называемых моногибридах, которые дают расщепление в отношении три к одному.

Но генетику часто приходится иметь дело с одновременным наследованием двух, трех и гораздо большего числа пар генов. То есть с дигибридным, тригибридным и так далее скрещиванием. С ди- и тригибридами экспериментировал и Мендель.

Третий закон Менделя как раз и говорит о распределении генов при поли-, то есть многогибридном, скрещивании. Каждая пара аллеломорфных генов, утверждает он, наследуется независимо от другой пары.

Иными словами, здесь действуют два первых уже знакомых нам закона. Но поскольку при полигибридном скрещивании в игру входит больше разных типов гамет, число ожидаемых комбинаций хромосом в новых зиготах тут уже иное. Не три к одному. А девять к трем, еще раз к трем и к одному. Это при дигибридном скрещивании. Или: 27 к девяти, девяти, девяти, трем, трем, трем и к одному — при тригибридном. Вообще число разных типов гамет, образующихся у каждого гибрида второго поколения, легко определить из формулы 2 ⁿ, где «n» число генов, по которым гетерозиготен данный организм.

Для примера рассмотрим более простой первый случай.

Обозначим один наследственный признак нашего дигибрида большой буквой «А», второй — большой буквой «В». Их рецессивные аллели будут соответственно «а» и «в» малые.

Типы образующихся при таком скрещивании гамет и 16 вариантов возможных их сочетаний хорошо иллюстрирует схема, которую можно составить самим.

Из 16 квадратов в девяти присутствуют оба доминантных аллеля. Значит, все эти девять вариантов будут иметь одинаковую внешность.

В трех есть «А», но нет «В». В других трех, наоборот, нет «А», но есть «В». И в одном квадрате нет ни «А», ни «В», а лишь рецессивные их аллели: «а» — малое и «в» — малое. Простой подсчет приводит нас к соотношению: 9 : 3 : 3 : 1.

Теперь, вооруженные этими знаниями, рассмотрим на более конкретном примере возможные при дигибридном скрещивании сочетания генов.

У морских свинок, всем хорошо известных грызунов, черная масть доминирует над коричневой, а короткая шерсть над длинной. Обозначим ген черной окраски большой латинской буквой «В», ген короткой шерсти — большой буквой «S». Соответствующими малыми буквами — их рецессивные аллели.

Какие получим варианты сочетаний этих генов, видно на схеме.

Иногда доминирование бывает неполным. Действительно, некоторые гены ведут себя так, будто первый закон для них не закон. В этом случае гетерозиготные обладатели генов-аутсайдеров получают по наследству промежуточные свойства. Так при скрещивании некоторых растений с красными и белыми цветками гибриды первого поколения бывают с розовыми цветками.

Или вот голубые андалузские куры. Когда скрещивают черных кур с белыми курами андалузской породы, все гибриды первого поколения рождаются голубыми. Этот очень красивый тон их перья приобретают от смешения мельчайших черных и белых крапинок.

Но голубых кур нельзя разводить в чистоте. Они представляют собой гетерозиготов белой и черной окраски, и поэтому при скрещивании друг с другом дают расщепление 1 : 2 : 1.

Здесь первой и третьей цифре соответствуют сходные по окраске с родителями гомозиготные черные и белые потомки. А средней двойке — голубые гетерозиготы.

Формула один к двум и к одному типична для всех случаев промежуточного наследования.

Генетиками изучено уже немало типов различных отклонений от нормального расщепления. Все они происходят от различного рода взаимодействий между генами. Ведь многие гены по-разному проявляют себя в зависимости от присутствия в генотипе других генов. И, как всякое исключение из правил, эти отклонения только подтверждают общие законы менделизма.

Например, нередко во втором поколении наблюдают такой необычный тип расщепления: девять к семи. Опытный генетик, встретившись с подобным соотношением признаков, сразу решит, что имеет дело с комплементарными генами — генами, которые проявляют себя в фенотипе только в комплексе друг с другом. Каждый из них в отдельности бессилен что-нибудь «решить».

Пример — белоцветный душистый горошек. При скрещивании двух разных его сортов в потомстве вдруг появляются красные цветки!

Казалось бы, этот неожиданный «пассаж» противоречит всем основам менделизма. Ведь красные цветки у душистого горошка доминируют над белыми. А менделизм утверждает, что доминантные признаки не могут быть получены от родителей, обладающих лишь их рецессивными аллелями.

Но более внимательное исследование показало, что никакого нарушения правил менделизма здесь нет. Просто цветки душистого горошка окрашиваются в красный цвет только тогда, когда в генотипе растения встречаются два комплементарных гена, ответственных за красный цвет. Обозначим их — один буквой «С», другой — буквой «Е». Только растение с наследственной конституцией, в которой присутствует хотя бы один ген большое «С» и один — большое «Е», разовьет на своих стеблях красные цветки.

Два белоцветных сорта душистого горошка, послужившие моделью для нашего скрещивания, обладали соответственно таким набором генов: два «С» — больших, два «е» — малых и два «с» — малых, два «Е» — больших.

Типы сочетаний генов в первом и втором поколении иллюстрирует наша схема. Гены «С» и «Е», хотя и доминантные, но поодиночке они не оказывали никакого действия. Поэтому цветки у каждого родительского растения были белые.

Но в генотипе гибридов первого поколения оба комплементарных гена встретились и в союзе друг с другом проявили себя. Цветки у гибридов получились красные.

Во втором поколении девять гибридов обладают тоже обоими доминантными генами, и поэтому цветки у них красные. Другие семь из шестнадцати возможных вариантов лишены одного из доминантных аллелей. У них нет либо гена «С», либо гена «Е». Поэтому цветки у них белые. Вот отчего и получилось странное соотношение: девять к семи.

Гены-супрессоры, когда присутствуют в генотипе, тоже нарушают установленное вторым законом менделизма нормальное расщепление. Они не дают некоторым доминантным генам проявить свое действие. Нарушители порядка супрессоры сами тем не менее наследуются по всем правилам менделизма, как обычные гены.

Скажем, доминантный ген «А» вызывает у растения красную окраску цветков, а его рецессивный аллель «а» — белую. Но если при оплодотворении в зиготу попадет ген-супрессор «Н», то выросшее из нее растение с генотипом «НА» тоже будет иметь белые цветки.

Отношение 13 : 3 типично для вариантов, в которых принимают участие супрессоры.

Интересный образец совместного действия генов представляет давно уже открытое правило наследования гребня у петухов. У разных пород кур есть четыре формы гребня: простой, гороховидный, ореховидный и розовидный. В образовании каждого из них принимают участие две пары генов.

Простой гребень развивается, когда в зиготе встречаются обе пары рецессивных аллелей: «rrpp».

Один доминантный ген (назовем его геном «P») приводит к образованию гороховидного гребня. Другой доминантный аллель (ген «R») — розовидного гребня. А оба вместе они выступают совсем в новом качестве: в роли созидателей ореховидного гребня.