Сообщество — это совокупность видов, обитающих в определенном месте. Иногда отдельное местообитание имеет вполне определенные границы, как, например, пруд, иногда же нет — в степи одни виды сменяют другие по мере изменения градиента влажности. Конечно, любые границы — это скорее отражение человеческого взгляда на мир, а не экологическая реальность. К примеру, границы пруда и окружающей его суши могут казаться нам вполне реальными и четкими, тогда как для земноводных, водяных насекомых, растений и даже некоторых млекопитающих они могут быть размытыми. Сообщества могут быть совершенно разного размера — от совокупности организмов внутри термитного гнезда до совокупности организмов африканских саванн. Экологи редко изучают сообщество целиком — для этого в нем слишком много видов. В практических целях для исследования обычно выделяют группу нескольких функционально близких видов (гильдия) или группу таксономически близких видов (например, пауки).

Во многом сообщество как нечто физически целое, имеющее границы, — это искусственная конструкция. Сообщества лучше всего представлять как уровни биологической организации. Хотя это и не было сказано в определении, данном выше, самой интересной с экологической точки зрения особенностью сообщества является то, что все виды в нем взаимодействуют (часто не напрямую) друг с другом. Частота и степень связей между видами определяют вид того или иного сообщества, образуя своего рода шкалу. На одном полюсе шкалы находится сообщество, состоящее из коэволюционирующих и в высшей степени взаимодействующих между собой видов, на другом — сообщество почти никак не связанных между собой видов, которые просто обитают в одной и той же среде, поскольку требования к среде у них одинаковы (индивидуалистическая концепция).

Историческая экология доказывает, что виды в сообществах не являются постоянными единицами, по мере смены среды обитания одни виды уходят, другие приходят. Поэтому многие экологи придерживаются мнения, что большинство сообществ все же ближе к индивидуалистическому типу.

См. также статьи «Гильдии», «Межвидовые взаимоотношения», «Обобщения в экологии», «Сообщество: структура», «Сообщество: формирование».

От каких процессов зависят численность и разнообразие видов в том или ином сообществе? Какие процессы определяют структуру сообщества? До какой степени структура сообщества определяется локальными процессами, происходящими внутри сообщества (взаимоотношения между видами, нарушения), и до какой степени — внешними, происходящими на уровне регионов (выбор местообитания, способность к расселению)?

Очевидно, что число членов сообщества ограничено; не все виды, обитающие в данном регионе, входят в одно и то же сообщество. Войдет ли тот или иной вид в сообщество, зависит от трех факторов, действующих в иерархическом порядке: способности освоить данную территорию, способности выжить в определенных условиях и способности сосуществовать с другими видами.

До недавних пор основное внимание уделялось процессам, происходящим внутри сообщества. Шумные споры между экологами сообществ, проходившие в 1970-х и 1980-х годах, были посвящены относительной важности межвидовой конкуренции, нарушениям и хищничеству как основным силам, определяющим структуру сообщества. Утверждалось, например, что межвидовая конкуренция широко распространена и является основным процессом, от которого зависит построение структуры сообщества. Другие экологи говорили, что очень важную роль играют хищничество и нарушения, удерживающие численность многих видов ниже того барьера, после которого межвидовая конкуренция становится значимой. Обе крайние точки зрения содержали зерно истины: конкуренция, хищничество и нарушения имеют важное значение, но это значение не одинаково в различных сообществах и установить какие — то общие законы довольно трудно.

В последнее время возникли новые толкования структуры сообщества и новые подходы к его изучению, не рассматривающие сообщество как «паутину» взаимоотношений между видами. Теперь основное внимание уделяется количеству (богатству) видов, которое определяется процессами на уровне регионов. Количество видов в некоторых сообществах, по всей видимости, прямо пропорционально количеству доступных в регионе видов, хотя это утверждение требует дополнительных доказательств.

См. также статьи «Сообщество», «Сообщество: формирование», «Сукцессия».

Как из всех присутствующих в данном географическом регионе видов формируется сообщество? Является ли сообщество просто «сборищем» всех возможных для данного типа местности видов или его образование подчиняется каким-то правилам комбинации видов? Лучше ли защищены от прихода «новичков» богатые видами сообщества? Какое влияние оказывает порядок, в каком прибывают новые виды?

Многие экологи считают, что совокупность видов в данной местности — это просто потенциальный источник колонистов. Поскольку она была создана длительными эволюционными и геологическими процессами, то есть вымиранием, специализацией, дрейфом материков, то она не влияет непосредственно на формирование сообществ.

Реальный состав видов внутри сообщества является результатом различных процессов (ограничений), происходящих на относительно небольшой пространственной и временной шкале. Они действуют как ряд фильтров, отбирающих одни виды и препятствующих появлению других. Первый фильтр — это способность вида прибыть на новую территорию, что определяется расстоянием от первоначальной области расселения, временем и способностью к расселению. После того как вид достиг новой территории, он должен приспособиться к условиям окружающей среды и найти условия сосуществования с другими видами сообщества.

Трудность изучения процесса формирования сообществ заключается в том, что это во многом уже свершившийся факт. В качестве альтернативного метода изучения было предложено проведение лабораторных экспериментов. Таким образом можно, например, определять, воздействует ли очередность прибытия видов на процесс формирования сообщества (очевидно, воздействует).

Человечество непрерывно изменяет природу фильтров, увеличивая и уменьшая количество видов в различных регионах и сообществах, изменяя климат, условия окружающей среды, фрагментируя места обитания, что влияет на расселение. Сообщества все чаще распадаются и формируются заново, что может привести к непредсказуемым последствиям.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Сообщество».

В последние годы увеличилось число случаев «цветения» озер — усиленного размножения в них водорослей. Причиной такого «цветения» служит повышение в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. Такой процесс носит название «эвтрофикация». Эвтрофикация может привести к обеднению экологической системы, так как многочисленные водоросли потребляют много кислорода, что приводит к вымиранию других видов.

Сначала предполагали, что экосистема водоема восстановится, если предотвратить поступление в него избытка фосфора. Но в случае с многими мелкими водоемами такой метод не оправдал себя. В таких условиях сообщества могут иметь два вида стабильного состояния. В нормальном состоянии доминирует популяция здоровых растений. Даже при некотором повышении уровня фосфатов распространение водорослей задерживается вследствие нескольких механизмов «буферизации», таких, как поедание их зоопланктоном (в данном случае крохотными ракообразными). Такое состояние потому и называется стабильным, что оно устойчиво к изменениям.

Но если действуют процессы стабилизации, то как же все-таки начинается эвтрофикация озер, приводящая к состоянию доминирования водорослей? Оказывается, потрясение экосистемы, например уничтожение зоопланктона пестицидами, провоцирует смену одного состояния другим. Второе состояние, при котором доминируют водоросли, также является стабильным. Они вытесняют растения, и зоопланктону становится негде прятаться от хищников, поэтому ничто уже не сокращает численность водорослей. Если действие фактора, приведшего к изменению состояния, уменьшается или прекращается, то система не возвращается в прежнее состояние — она перешла некоторый необратимый рубеж. В этом и заключается концепция чередования стабильных состояний сообщества.