Мир природы фрагментирован. Очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определенного вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. Таким образом, на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций; такую популяцию более высокого уровня можно назвать «метапопуляция».

Если наблюдается миграция особей между отдельными локальными популяциями, значит, мы имеем дело с метапопуляцией. Принцип миграции — вот то основное, что отличает теорию метапопуляций от стандартной теории популяций, анализирующей смертность и рождаемость внутри отдельной популяции. Внутри региональной метапопуляции отдельные местные популяции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особями соседних популяций, и на этом месте вновь появится локальная популяция.

Теория метапопуляций становится основной теоретической парадигмой для природоохранной биологии. Все большее количество планов сохранения отдельных видов строится на основе математических моделей теории метапопуляций.

Экологию метапопуляций важно иметь в виду при проведении конкретных природоохранных мероприятий. Например, охрана изолированных заказников окажется скорее всего бесполезной, если виды, которые требуется охранять, существуют в виде метапопуляций. В таком случае охрану видов следует проводить с учетом особенностей всего окружающего ландшафта. Иногда потребуется активно охранять и местообитания, не занятые в данное время этим видом, но которые он может занять впоследствии.

Но если теорию метапопуляций применять слепо, без оглядки на конкретные условия, то можно только ухудшить положение. Например, увеличивающаяся фрагментация местообитаний привела к тому, что многие популяции становятся все более изолированными друг от друга и даже превращаются в полностью изолированные малые популяции; если малая популяция полностью изолирована от других и не входит в метапопуляцию, то она может очень быстро вымереть.

См. также статьи «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Модели в экологии», «Островная биогеографическая теория», «Популяция», «Расселение», «Фрагментация».

Иногда метод исследований или технология могут коренным образом изменить наш взгляд на вещи. Например, согласно стандартной концепции водной пищевой цепи, на нижнем уровне находится фотосинтезирующий планктон, которым питается зоопланктон, его же, в свою очередь, поедают рыбы. Но данная концепция изменилась после того, как ученые поняли, что традиционная техника взятия образцов не позволяет выловить микроскопический планктон. Теперь известно, что нано — и пикопланктон размером от 0,2 до 20 микрометров (1 микрометр — это тысячная доля миллиметра) в большинстве океанов являются основными первичными продуцентами. Фактически микроорганизмы составляют основную часть биомассы океанов. Однако они слишком малы, чтобы ими питался непосредственно зоопланктон, и их потребляют сначала простейшие, которые и служат добычей зоопланктона.

Оказалось также, что значительная доля первичных продуцентов умирает до того, как их съедят, и что большая часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде органического вещества. Органическое вещество водных систем различают по размеру; то, что меньше 45 микрометров, называется растворенным органическим веществом (РОВ). РОВ образуется тремя основными способами. Во-первых, его выделяет фотосинтезирующий планктон. Во-вторых, зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют РОВ. Наконец, в — третьих, обнаружилось, что некоторые вирусы буквально взрывают некоторые бактерии изнутри и органическое вещество этих бактерий также входит в состав РОВ.

РОВ было бы потеряно для океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в так называемую «микробную петлю», которая действует наряду с традиционной пищевой цепью. В этой микробной петле в виде РОВ перерабатывается почти половина первичного продуцента. Сначала РОВ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою очередь, питается зоопланктон. В этой точке микробная петля соединяется с основной пищевой цепью.

См. также статьи «Биогеохимические циклы», «Разложение», «Трофическая сеть», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экология микроорганизмов».

Малочисленные популяции сталкиваются с несколькими видами опасности, которые, взаимодействуя между собой, ухудшают их и без того тяжелое положение. Если численность популяции падает ниже определенного уровня, который называется «порогом минимального размера жизнеспособной популяции», она вступает на путь вымирания.

В число опасностей, с которыми сталкиваются малые популяции, входят генетические осложнения и влияние случайных факторов на популяционные процессы, то есть рождаемость, несбалансированное соотношение полов. Теперь считается, что генетические проблемы не касаются непосредственно малых популяций; гораздо опаснее другие, например, непредсказуемые изменения условий окружающей среды. Это могут быть и частые незначительные события (плохая погода), и нечастые «катастрофы» (например, ураганы).

Проблема для экологов состоит в том, что редкие виды труднее изучать; к тому же исследования ограничены по времени. Поэтому экологи применяют математические модели для оценки возможности вымирания малой популяции через определенный срок. Построение таких моделей называется анализом популяционной жизнеспособности. При помощи этих моделей экологи могут предсказать результат природоохранных мероприятий и выработать стратегию охраны вида. В короткий период времени (несколько лет) модели дают довольно точные предсказания, но с увеличением временного масштаба появляется все больше неопределенности.

После преодоления «порога» минимального размера жизнеспособной популяции ее вымирание становится почти неизбежным, если не принимать никаких мер. Важно понять причины, по которым популяция становится малочисленной; нужно научиться предотвращать причину, а не устранять последствия. То же самое и при составлении математических моделей: они имеют дело уже с малой популяцией и не объясняют, как она достигла такого состояния. Единой теории по этому поводу не существует; причины, по которым виды становятся редкими, сложны и различны в каждом конкретном случае. Даже если мы понимаем причины вымирания вида, то часто не можем их устранить.

См. также статьи «Модели в экологии», «Природоохранная деятельность», «Редкие виды».

Роль моделей в экологии всегда была спорным вопросом. Приверженцы моделей утверждают, что без теоретического обоснования экологи обречены собирать разрозненную информацию, они не способны связать ее воедино и осознать общую картину. Практики же говорят, что им не хватает времени на то, что другие называют моделями, что сами модели либо очень упрощенные, либо имеют малую практическую ценность, либо слишком отвлеченные и не отражают экологической реальности. Правы каждый по-своему приверженцы обеих точек зрения.

Модели полезны не столько тем, что их предсказания точно отражают реальность, порой эти предсказания могут оказаться достаточно точными, но совсем не по тем причинам, которые предполагались. Гораздо полезнее случаи, когда теория (модели) расходится с реальным положением дел. Тогда понятно, что первоначальные предположения неверны, и приходится задать вопрос: «Что именно неверно и почему?»

Как и эксперименты, модели не могут быть одновременно реалистичными, точными и обобщающими; в самом лучшем случае они объединяют два качества из трех. Существует два основных типа математических моделей: простые общие модели и детализированные модели. Каждый имеет вполне определенное назначение; затруднения возникают тогда, когда их используют не там, где нужно.