Если не говорить о том, что идея трофических уровней является упрощением реальности, можно привести два объяснения, почему мир остается зеленым. Во-первых, многие растения не потребляются, потому что они имеют средства физической и химической защиты; во-вторых, растения — это довольно скудная пища, особенно по содержанию азота.

Силы, действующие сверху вниз в некоторых сообществах, очень важны, что подтверждается феноменом трофического каскада. Однако в общем случае более важными должны быть ограничения, действующие снизу вверх. Если удалить всех хищников из экосистемы, то последствия будут ощутимыми, но не такими серьезными, если удалить все растения — в таком случае экосистема просто прекратит существование. Возникают интересные вопросы: насколько далеко в обоих направлениях пищевой цепи действуют ограничивающие факторы? Насколько связаны между собой недостаток или избыток питательных веществ и хищников?

В настоящее время считается, что противопоставление факторов, действующих сверху вниз и снизу вверх, является чрезмерным упрощением. Обе эти группы играют важную роль в большинстве экосистем, и основным предметом исследований является их взаимодействие в различных системах.

См. также статьи «Первичная продукция», «Растительноядные», «Трофический каскад», «Трофический уровень».

Семантика играла важную роль в различных экологических спорах. Например, экология сообществ называлась уникальной областью в науке, поскольку ей недоставало «общепринятого определения сущности (то есть сообщества), с которой она преимущественно имела дело» (Джиллер, Джи, 1987). Противоречие связи между зависимостью от плотности и регулированием популяции было в большой степени решено, когда поняли, что противники спорили о различных концепциях (регулировании популяции и ограничении популяции), которые до того использовались как синонимы.

Экологию часто обвиняют в том, что она использует неточный язык. Говорят, что одной из причин, по которой не существует согласия в области терминологии, является то, что многие экологи «не заботятся о том, что непосредственно их не касается…», предпочитая, подобно Шалтаю-Болтаю Льюиса Кэрролла, «заставлять слова обозначать то, что они хотят» (Макинтош, 1995). Подразумевается, что экологи достаточно ленивы, чтобы узнавать точное значение термина, поэтому используют некоторые слова, не проверяя их изначального значения и не зная точного способа употребления.

Иногда один и тот же термин имеет разные значения. Например, «стабильность» может означать сопротивление переменам, гибкость или постоянство, и пока экологи не выяснят, в каком смысле употребляют это слово, они могут спорить до бесконечности. Например, термин «ниша» имеет многочисленные и совершенно разные значения. Для некоторых экологов «симбиоз» — это то же самое, что и «мутуализм», а для других это два разных понятия. Иногда термин «биологическое разнообразие» включает в себя функционирование экосистемы, а иногда нет.

Следует отдать должное экологам — основная часть проблем с определениями заключается в том, что многие объекты или понятия определить действительно нелегко. Термин «сообщество» остается неопределенным потому, что сами сообщества по своей природе являются неопределенными и нечеткими образованиями. Поэтому, даже если бы все термины и понятия в экологии были четко определены, экологам всегда было бы о чем спорить.

См. также статьи «Гильдии», «Ниша», «Редкие виды», «Симбиоз», «Сообщество», «Хаос».

Рифтия (Riftia), трубчатый червь длиной около метра, является важным членом сообщества гидротермальных источников, расположенных на срединно-океанических хребтах, в тех местах, где дно океана покрыто трещинами. У рифтии нет ни рта, ни пищеварительной системы. Как же она поддерживает свое существование? Ответ заключается внутри органа, который занимает почти все ее тело. В этом органе находится огромное количество бактерий, которые в качестве источника энергии используют вещества, содержащие серу (большинство «автотрофов», такие, как растения, используют энергию солнечного света посредством процесса фотосинтеза). Эти бактерии и обеспечивают рифтию углеводами; взамен рифтия обеспечивает их углекислым газом, кислородом и сероводородом, то есть веществами, необходимыми для их жизнедеятельности.

Отношение между рифтией и бактериями служит примером симбиоза, при котором два вида находятся в тесном физическом взаимодействии друг с другом. В данном случае бактерии являются эндосимбионтами, поскольку обитают исключительно внутри своего «хозяина». Симбиоз не обязательно должен приносить взаимную пользу (мутуализм). Распространенная форма симбиоза — паразитирование одного организма на другом. Существует тесная связь между паразитическим и мутуалистическим симбиозом. Например, внутри наземных тканей почти всех видов растений находятся грибы, в деревьях их десятки. Многие из этих грибов, которые, как считается, приносят пользу своим хозяевам, первоначально были паразитами и только потом эволюционировали в полезных симбионтов.

Трубчатые черви с фиксирующими энергию бактериями являются аналогом зеленых растений с внутриклеточными органоидами (хлоропластами), которые обеспечивают растения энергией и в которых осуществляется фотосинтез. Причем сходства здесь больше, чем кажется на первый взгляд, так как ученые предполагают, что хлоропласта были когда-то отдельными независимыми бактериями, ставшими впоследствии эндосимбионтами растений. Кроме того, все многоклеточные организмы внутри своих клеток содержат и другие типы «бывших бактерий», например митохондрии (органоиды, которые преобразуют энергию, запасенную в виде углеводов, в энергию, непосредственно потребляемую организмом).

См. также статьи «Коэволюция», «Мутуализм», «Паразитизм».

До начала 1970-х годов было распространено мнение, что чем выше сложность сообщества, тем выше его стабильность (см. «Равновесие»). Сложность в данном случае, грубо говоря, означает количество видов и степень связи между ними. Прямая связь между сложностью и стабильностью ощущается интуитивно — природные системы действительно кажутся нам довольно сложными — и это интуитивное предположение можно как будто доказать. Ведь чем больше количество видов в сообществе и чем активнее они связаны между собой, тем лучше система «гасит» отрицательные воздействия на нее окружающей среды.

Затем с помощью важных теоретических моделей было доказано, что верно противоположное мнение, то есть чем сложнее сообщества, тем они менее стабильны. Однако модели хороши только до тех пор, пока основываются на более или менее верных предположениях, а предположения, лежавшие в основе данных моделей, были весьма сомнительными. В недавнее время более реалистичные модели сконцентрировались на исследовании «слабых» взаимоотношений между видами. По всей видимости, для стабильности сообщества очень важно, являются ли эти «слабые» взаимоотношения постоянными, что способствует стабилизации, или же переменными, что усиливает нарушения системы. Коснувшись теоретических вопросов, перейдем к практике.

Что мы можем сделать, исходя из всех конфликтующих между собой теорий и практических наблюдений? Связь между сложностью и стабильностью зависит помимо всего прочего от того, каким образом измеряется стабильность, природа нарушений, степень взаимоотношений между видами и изменение этих взаимоотношений. Биолог Мэй, один из влиятельных авторитетов в этом вопросе, недавно сказал следующее: «Поскольку программа исследований продолжает развиваться, она отрицает любые обобщения» (Мэй, 1999). Это высказывание можно отнести к большинству, если не ко всем аспектам экологии сообществ.

См. также статьи «Модели в экологии», «Равновесие», «Трофическая сеть», «Экологическая избыточность».