Особого внимания заслуживает рассмотрение случаев, когда частота сердечных сокращений человека при вращении на центрифуге достигала предельных величин (180–197 ударов в минуту). Как правило, при продолжении действия перегрузок в подобных экспериментах наступало падение частоты сердечных сокращений на 30–40 и даже на 60 ударов в минуту. Одновременно регистрировались и другие признаки нарушения сердечной деятельности в виде появления экстрасистолии, явлений блокады в проведении возбуждения по миокарду и других расстройств сердечного ритма. Отмечены значительные зрительные нарушения вплоть до полной потери зрения («черная пелена»). Появление одного из указанных признаков служило сигналом к прекращению вращения. Сразу же после остановки центрифуги отмечается бледность кожных покровов лица, цианоз губ, языка, ушных раковин, явления гипергидроза, ухудшение общего самочувствия. Частота пульса при этом обычно некоторое время удерживается на достигнутом уровне или продолжает понижаться до цифр, ниже исходных. Явления возникшей брадикардии и другие признаки сердечно-сосудистой недостаточности носят временный характер и редко сохраняются более 1–2 мин. В последующем наблюдается вторичный подъем частоты сердечных сокращений, который обычно бывает небольшим и спустя 3–6 мин сменяется нормальной частотой. Резкое снижение частоты сердечных сокращений является, несомненно, неблагоприятным моментом и оценивается исследователями как проявление декомпенсации сердечной деятельности.
Электрокардиографические исследования, проведенные при действии положительных перегрузок, помогают установить ряд изменений со стороны функции сердца. У здоровых людей во время действия перегрузок на электрокардиограммах отмечается развитие синусовой тахикардии, незначительное уменьшение времени атрио-вентрикулярной проводимости, уменьшение зубцов R и Т, увеличение зубца S, а в некоторых случаях также и смещение интервала ST ниже изоэлектрической линии. После прекращения действия перегрузок все эти изменения, как правило, быстро исчезают и сменяются брадикардией, во время которой проявляется резко выраженная синусовая аритмия, а в некоторых случаях экстрасистолия.
Так, при перегрузке в 2–3 единицы наблюдается укорочение интервалов PQ и QT; интервал QRS практически не изменяется; наибольшие изменения претерпевает интервал ТР; комплекс QRS уменьшается и уплощается зубец Т. При перегрузках 4–5 единиц отмечается уменьшение высоты всех зубцов, отчетливое уплощение зубца Т (во 2-м и 3-м отведениях); в ряде случаев зубец Т становится отрицательным. При перегрузке 5,0–5,5 единицы интервал QRS приобретает форму дуги, изогнутой кверху, не дающей возможности дифференцировать зубец R. Зубец R значительно уменьшается. Интервал ST, позволяющий судить о наличии признаков коронарной недостаточности, почти во всех случаях смещается относительно изолинии. В ряде случаев отмечается экстрасистолия, как правило желудочкового типа.
У некоторых испытуемых в фазе резкого падения частоты сердечных сокращений на ЭКГ зарегистрированы признаки, свойственные коронарной недостаточности (рис. 3.2). Патогенетические механизмы их проявления, вероятно, заключаются в развитии кислородного голодания сердечной мышцы (смещение интервала ST, уплощение или инверсия зубца Т и др.). В появлении синусовой тахикардии при действии положительных перегрузок, несомненно, значительное место принадлежит рефлекторным механизмам, среди которых ведущее значение имеют барорецепторы синокаротидной зоны. Изменение величины зубцов желудочкового комплекса (увеличение зубца S и уменьшение зубцов R и Т) в основном обусловлено отклонением электрической оси сердца вправо в результате смещения сердца. В самом деле, если испытуемый во время действия перегрузок величиной 5 единиц делал форсированный выдох, во время которого диафрагма поднималась и сердце вновь принимало обычное положение, то на ЭКГ отмечалась нормализация зубцов R и S, хотя зубец Т оставался уплощенным. Однако изменения зубца Т, по мнению исследователей, определяются прежде всего повышением тонического влияния на сердце со стороны симпатической нервной системы, изменением кровенаполнения правого и левого желудочков сердца, а также нарушением коронарного кровообращения.
Рис. 3.2. Зависимость изменений ЭКГ от величины действующих перегрузок в направлении голова – таз (по: В. Б. Малкин и др., 1957)
Изменения биоэлектрической активности миокарда при действии перегрузок, направленных по оси грудь – спина, весьма близки к тем, которые происходят при действии положительных перегрузок. Так, заметные изменения отмечаются со стороны амплитуды зубцов желудочкового комплекса, особенно R и Т. Смещение сердца во время воздействия перегрузок, несомненно, отражается на амплитуде зубцов ЭКГ, однако не все изменения зубцов могут быть объяснены только смещением электрической оси сердца. Нарушения ритма сердечной деятельности наблюдаются в виде экстрасистолий различного типа. Изменения биоэлектрической активности миокарда во время воздействия и после прекращения его могут быть обусловлены влиянием комплекса факторов: изменение тонического влияния на сердце со стороны вегетативной нервной системы, изменения кровенаполнения желудочков сердца, нарушения коронарного кровообращения и т. д.
Значительный интерес представляют данные изучения отклонений в ЭКГ человека в период появления признаков функциональных нарушений центральной нервной деятельности в виде обморочного состояния и при расстройствах зрения в виде «серой» и «черной пелены».
Они свидетельствуют о том, что ослабленная сердечная деятельность во многих случаях служит причиной нарушения кровообращения мозга и последующего расстройства сознания и зрения. Смещение интервала ST и изменение зубца Т приобретают важное практическое значение, поскольку эти изменения обычно отмечаются за 10–20 с до появления признаков нарушения мозгового кровообращения. Такая ЭКГ может сигнализировать о возможности появления глубоких функциональных нарушений центральной нервной системы при дальнейшем увеличении перегрузок и удлинении их действия.
При воздействии на организм перегрузок происходят значительные изменения в гемодинамике малого круга кровообращения, активно участвующей в обеспечении оксигенации крови в легких. В основе этих сдвигов лежит перераспределение крови в системе легочной артерии под действием перегрузок.
Одним из наиболее вероятных механизмов, направленных на обеспечение достаточного уровня оксигенации крови в легких, является прогрессивное депонирование крови в системе легочной артерии, сопровождающееся неравенством систолических объемов правого и левого желудочков. Время эффективности такого механизма компенсации весьма ограничено (1–1,5 мин); затем наступает понижение оксигенации крови, определяющееся величиной и временем действия перегрузок.
Таким образом, воздействие перегрузок вызывает изменения частоты пульса, силы сердечных сокращений, приводит к изменению артериального и венозного давления, скорости кровотока, создает определенное перераспределение циркулирующей крови и обусловливает целый ряд физиологических сдвигов.
Степень и выраженность физиологических реакций зависят, с одной стороны, от величины, продолжительности, направления и скорости нарастания перегрузок, с другой – обусловливаются характером и выраженностью компенсаторных реакций, направленных на приспособление организма к воздействию внешнего фактора среды.
Механизмы влияния перегрузок. Вопрос о механизме влияния перегрузок постоянно привлекал к себе внимание исследователей. Если первоначально все нарушения деятельности организма связывались исключительно с изменениями условий гидростатики, приводящими к расстройствам гемодинамики, в частности нарушениям церебрального кровообращения, то на протяжении последних 10–45 лет все большее значение в их развитии стало придаваться нарушениям рефлекторной регуляции функций, обусловленным необычными афферентными влияниями. Развитию такого рода представлений способствовало как накопление новых фактов, не укладывающихся в рамки существовавших ранее концепций, так и достижения в области изучения интероцепции. Необычность афферентации проявляется не только в ее величине, но и в сочетании. Ярким примером этого могут служить раздражения, поступающие в центральную нервную систему со стороны механорецепторов (прессорецепторов) сосудистой системы. Если при перегрузках направления голова – таз и таз – голова необычность афферентации по интенсивности определяется крайне резким повышением давления в артериальных и венозных сосудах большого круга кровообращения, то необычность афферентации по сочетанию связана с возникновением весьма значительных перепадов давления по ходу самих сосудов, а также между артериями и венами, в результате чего в центральную нервную систему поступают раздражения, направленные на осуществление рефлекторных реакций противоположного характера – одновременно прессорных и депрессорных, что приводит к развитию явлений своеобразного «столкновения» безусловных рефлексов. Сходные эффекты обнаруживаются в системе малого круга кровообращения при перегрузках направления грудь – спина и спина – грудь. Наконец, необычными по величине и сочетанию являются раздражения, поступающие со стороны проприо– и механорецепторов мышечной системы. Развитие деформаций мышечной ткани приводит к одновременному раздражению рецепторов в мышцах-антагонистах. Осуществление рефлекторных реакций, направленных на уравновешивание необычных механических условий окружающей среды, вызывает изменение деятельности эндокринной системы, играющей важную роль в осуществлении компенсаторных реакций организма, а также в изменении уровня обменных процессов, в частности в изменении активности ферментов (в повышении активности лактатдегидрогеназы (+ЛДГ), снижении активности сукцинатдегидрогеназы (-СДГ), в уменьшении содержащейся в цитоплазме рибонуклеиновой кислоты).
