Лит.: Gudiol J., Ainaud J., J. Huguet, Barcelona, 1948.

Х. Уге. «Святой Бернардин». Темпера, стукко. Фрагмент ретабло в сакристии собора в Барселоне. 1462.

Х. Уге. «Святые Абдон и Сенен». Фрагмент ретабло церкви Сан-Мигель в Таррасе (провинция Барселона). 1459—60.

Угедей

Угеде'й, Угэдэй (октябрь 1186 — декабрь 1241), монгольский великий хан (1229—1241), третий сын Чингисхана и его преемник. При У. было завершено завоевание монгольскими феодалами Северного Китая, завоёваны Армения, Грузия и Азербайджан, предприняты походы Батыя в Восточную Европу; организована почтовая служба (ям), произведена перепись населения, закончена постройка столицы Каракорум .

Угия

Угия, денежная единица Мавритании. Введена в мае 1973. 1 У. = 5 африканских франков.

Углеаммиакаты

Углеаммиака'ты, растворы карбоната, аммония или карбоната аммония и мочевины в аммиачной воде; относятся к группе аммиакатов . Бесцветные или желтоватые жидкости с резким запахом аммиака, плотность 1,1—1,4 г/см³ , содержат 18—35% азота, 4—7% свободного аммиака. У. используют в качестве азотных жидких удобрений под все с.-х. культуры на разных почвах. Вносят их под вспашку, перед посевом под культивацию и для подкормки гербицидно-аммиачной машиной на глубину 10—12 см. Доза У. (в пересчёте на азот) такая же, как и твёрдых азотных удобрений.

Углеводный обмен

Углево'дный обме'н, процессы усвоения углеводов в организме; их расщепление с образованием промежуточных и конечных продуктов (деградация, диссимиляция), а также новообразование из соединений, не являющихся углеводами (глюконсогенез), или превращение простых углеводов в более сложные. Под влиянием пищеварительных ферментов гидролаз (различного типа амилаз, гликозидаз) сложные поли- и олигосахариды подвергаются расщеплению до моносахаридов — гексоз или пентоз, которые утилизируются организмом. Полисахариды ферментативно расщепляются также фосфорилазами с образованием глюкозо-1-фосфата. Деградация гексоз, поступивших в клетку, осуществляется в процессе брожения или гликолиза , а также окислением в пентозофосфатиом цикле .

  Брожение и гликолиз представляют собой анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов, завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов, масляной или пропионовой кислот, а при гликолизе и молочнокислом брожении — образованием молочной кислоты. Начальной реакцией, обязательной для последующих превращений моносахаридов, является их фосфорилирование , катализируемое ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифосфорного эфира фруктозы, который расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение 1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановительных реакций последовательно образуются фосфоглицериновые кислоты и фосфоенолпиро-виноградная кислота. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом остатка фосфорной кислоты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет 2-ю стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существенную роль в образовании богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения ).

  Различие между спиртовым брожением, с одной стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением — с другой, выявляется на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилазы образуются CO₂ и уксусный альдегид, восстанавливаемый алкогольдегидрогеназой в спирт:

 

 

  При гликолизе или молочнокислом брожении пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается в молочную кислоту лактатдегидрогеназой :

 Пируватдегидрогеназа , представленная в животных тканях и микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая таким образом пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл ). Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот: CH₃ CO. COOH + O₂ ® 3CO₂ + 2H₂ O. Этот процесс выходит за рамки У. о., однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.

  Окислительное превращения углеводов (пентозный путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомоно-фосфата. Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит к фосфоглюконовой кислоте, а вторая — к освобождению CO₂ и образованию фосфопентозы. Важным итогом этих окислительных реакций является образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата — кофермента, участвующего во многих синтезах (например, в синтезе жирных кислот). Последующие реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества, характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фосфотетроза, а, возможно, также фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата и фосфотриозы (так называемый цикл Кальвина).

  Пути биосинтеза углеводов представлены в живых клетках процессами глюконеогенеза и образованием высокомолекулярных полисахаридов. Процесс глюконеогенеза начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина . Стимулирует эту реакцию ацетил-КоЛ. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетические барьеры и может образоваться из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота — источник глюкозы. В фотосинтезирующих бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых кислот, восстановление при этом 3 молекул CO₂ и образование фосфоенолпирувата. У растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилатный цикл .

  Суммарное уравнение реакций, ведущих от пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:

  2CH₃ COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H₂ O ® глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганический фосфат

  (где АТФ — аденозинтрифосфат, а ГТФ — гуанозинтрифосфат). Синтез олиго- и полисахаридов при участии различных гликозилтрансфераз осуществляется путём переноса гликозильного остатка с нуклеозиддифосфатсахара на моносахарид или же на концевой остаток моносахарида в молекуле поли- или олигосахарида. Таким образом, цепь, состоящая из гексозных остатков, удлиняется. Ветвление амилопектина или гликогена за счёт образования 1,6-связей осуществляется ферментом амило- (1,4—1,6) — трансгликозилазой, катализирующим перенос концевого фрагмента, состоящего из 6 или 7 гликозильных остатков, с конца главной цепи на гидроксильную группу 6-го углеродного атома остатка глюкозы какой-либо из цепей полисахарида.