Если в клетку попадают В., различающиеся по тем же или другим генам (различие может быть результатом мутации ), то в потомстве можно наблюдать В., соединяющие свойства двух и больше исходных форм. Это указывает на наличие обмена (перекомбинации) признаков таких форм при размножении В. в одной клетке. Закономерности этих процессов изучает генетика В. (см. Генетика микроорганизмов ).
Устойчивость вироспор к внешним воздействиям различна, но по большей части велика. Некоторые В. инактивируются только при нагревании до 90°С (В. мозаичной болезни табака), легко переносят очень низкие температуры (—70°С и ниже), а также высушивание.
Способы распространения В. в природе различны: многие из них могут непосредственно заражать чувствительный организм (В. гриппа, оспы, мозаичной болезни табака, бактериофаги), иные циркулируют в природе более сложным образом и переносятся при помощи других организмов. Так, В. некроза табака передаётся при помощи обитающего в почве грибка (Olpidium): последний, проникая в корни растения, вносит и В. Многие В. передаются паразитирующими у растений нематодами . В. животных, человека и растений переносят также клещи и насекомые. Передача одних В. сосущими членистоногими носит механический характер; в других случаях В. проделывают часть своего развития в переносчике и даже могут передаваться с яйцами переносчика из поколения в поколение. Многие В., поражающие человека и домашних животных, обитают и в диких животных; поражающие культурные растения — в диких растениях и сорняках.
Попытки обнаружить жизнедеятельность вироспор вне клетки, естественно, не увенчались успехом: известно, что покоящиеся формы жизни вообще не обнаруживают жизнедеятельности (см. Анабиоз ). В бесклеточных системах можно воспроизвести отдельные этапы размножения В., получить саморепродукцию вирусной НК, а также под контролем этой НК — синтез белков, характерных для В. Но эти процессы идут только в присутствии извлечённых из клетки рибосом; следовательно, эти системы, хотя и являются бесклеточными, не могут рассматриваться как вполне искусственно синтезируемые.
О происхождении В. имеются различные предположения. Некоторые считают, что В. могут спонтанно зарождаться в организме хозяина под влиянием неблагоприятных условий. Но это мнение опровергается следами длительной эволюции В. (их приспособление к циркуляции в природе), а также отсутствием переходных форм между В. и органоидами клетки. Другие исследователи думают, что В. — потомки простейших форм жизни, однако и это предположение маловероятно, так как выраженный паразитический характер В. предполагает существование более высокоорганизованных существ, в которых В. могли бы жить и размножаться. Поэтому наиболее вероятно, что В. возникли от свободно живущих более сложно организованных форм, и простота В. вторична, она — результат приспособления к паразитическому образу жизни. Такая вторичная простота, связанная с утратой приспособленности к самостоятельному питанию и усилением способности к размножению, вообще очень характерна для паразитов. В пользу древности В. и длительной их эволюции говорит также то, что они вступают в сложные взаимоотношения с другими видами животных и растений (трансмиссивные В., передаваемые различными животными).
Систематика В. Общепринятой классификации и обозначения В. ещё нет. Им дают, как и другим животным и растениям, родовые и видовые названия, пользуются народными обозначениями, различными сокращениями или ставят родовое название организма, поражаемого В., и номер (например, Nicotiana virus I — В. мозаичной болезни табака). Поэтому каждый В. может иметь несколько названий. Первую попытку систематики В. сделал чешский учёный Г. Провачек (1907); он отнёс В. к животным, к группе Chamydozoa. К середине 20 в. сложилось 3 главных направления в систематике В. Сторонники одного в основу системы В. кладут свойства вирионов; при этом учитывают присутствие в них РНК или ДНК, симметрию нуклеокапсида, наличие или отсутствие пеплоса (особой оболочки капсида), диаметр нуклеокапсида (у спиральных вирионов), число граней и капсомеров (у кубических вирионов). Представители второго направления (нумерическая система), учитывая по возможности все признаки, объединяют те В., у которых больше общих признаков. Сторонники третьего направления, сохраняя принципы классической систематики, объединяют В. в группы на основе существенных признаков, характеризующих их родство (химическая близости, сходства морфологических стадий развития и способов циркуляции в природе). Международный комитет по номенклатуре В. предлагает пользоваться бинарной номенклатурой, добавляя к родовому названию слово «В.» (например, род В. оспы — Poxvirus). Многие общепринятые названия сохраняют, хотя они и не соответствуют бинарной номенклатуре. Сторонники нумерической системы предлагают пользоваться криптограммами, которые в условных обозначениях расшифровывают важнейшие свойства В. Так, В. табачной мозаики обозначают так:
Первый член показывает, что этот В. содержит РНК (R) и она в нём однониточная (1); второй член — молекулярную массу РНК в миллионах и % РНК в частице; третий — что форма этой частицы удлинённая с параллельными сторонами и концы не закруглены, а также что подобную форму имеет и нуклеокапсид; последний член указывает, что вирус поражает высшие растения (S) и распространяется без переносчика (0).
Лит.: Рыжков В. Л., Вирусы, в сб.: Глазами ученого, М., 1963; Стэнли У., Вэленс Э., Вирусы и природа жизни, пер. с англ., М., 1963; Вирусология и иммунология, под ред. Л. А. Зильбера, М., 1964; Молекулярные основы биологии вирусов, М., 1966; Стент Г., Молекулярная биология вирусов бактерий, пер. с англ., М., 1965; Эндрюс К., Естественная история вирусов, пер. с англ., М., 1969; The viruses, ed. F. М. Burnet and W. М. Stanley, v. 1—3, N. Y. — L., 1959; Fenner F. J., The biology of animal viruses, v. 1, N. Y., 1968; Gibbs A., Plant virus classification, «Advances in Virus Research», 1969, v. 14, p. 263—328.
В. Л. Рыжков.
Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус герпеса.
Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Бактериофаг с длинным отростком. Увеличено в 240 000 раз.
Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус мозаичной болезни табака. Увеличено в 50 000 раз.
Различные типы вирионов под электронным микроскопом. Вирус мозаичной болезни люцерны.
Модель частицы вируса герпеса.
Схема размножения вирусов, содержащих в вирионе одну нить ДНК (I) или одну нить РНК (II). ДНК изображена сплошной линией, РНК — пунктиром; А — нуклеиновая к-та вириона; Б — удвоенная нить нуклеиновой кислоты при ее репликации; В — информационная РНК, (и-РНК), копирующая вирусную ДНК; Г — цепочка рибосом (полисома), соединенная и-РНК или вирусной РНК (на рибосомах растет полипептидная цепочка из остатков аминокислот); Д — рибосома с полипептидом, отделившаяся от полисомы; Е — белковая молекула, образованная полипептидными цепочками; Ж — построение дочерней нити нуклеиновой к-ты между двумя материнскими; З — зрелый вирион. Стадия В у вирусов с РНК отсутствует, т. к. их собственная РНК выполняет при синтезе белков роль и-РНК.
