ИЗНУТРИ. Однако при таком видении русский генофонд выступает лишь точкой, которую мы сравниваем с другими точками — соседними регионами. Поэтому мы рассматривали не только средние показатели, но и карты распространения этих гаплогрупп в русском ареале. Это позволило увидеть внутреннюю гетерогенность русской «точки», занимающей большую часть Восточной Европы с десятками миллионов обитателей. По трём самым частым гаплогруппам (R1a, N3, I1b), а также для редкой N2 в русском ареале обнаружилась широтная изменчивость, согласующаяся с общеевропейскими трендами этих гаплогрупп. Распространение в русском ареале умеренно частых гаплогрупп R1b и На носит сложный характер и не согласуется с европейскими закономерностями. Наконец, редкие для русских гаплогруппы J2 и E3b распределены в русском ареале мозаично.

§ 4. Гетерогенность русского генофонда по Y хромосоме

ТРИ МЕТОДА ОБОБЩЁННОГО АНАЛИЗА

В предыдущем разделе мы воспользовались уникальным свойством Y хромосомы — высокой географической специфичностью её гаплогрупп, их приуроченностью к конкретным территориям. Это позволило выявить связи разных частей русского генофонда с соседними группами народонаселения.

Однако каждая из гаплогрупп рисует свой эскиз портрета генофонда, видит только одну из множества его проекций, отражается в одной из граней кристалла. Чтобы выявить наиболее общие черты портрета генофонда, присутствующие подспудно в каждом эскизе, надо перейти к обобщённому анализу изменчивости Y хромосомы. Для этого мы применим обычный арсенал методов, который широко использовался и в предыдущих главах. Сначала (§ 4) количественно определим гетерогенность русского генофонда — величину межпопуляционных различий. И так же, как мы это делали для классических маркёров (глава 5), оценим гетерогенность по шкале «много» — «мало». Затем в § 5 рассмотрим карты главных компонент изменчивости по маркёрам Y хромосомы точно так же, как по признакам антропологии (глава 4) и классическим маркёрам (глава 5). И в заключение, оценим взаимное расположение русских популяций на графике многомерного шкалирования — так, как мы уже рассмотрели аналогичный график для мтДНК.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ Y ХРОМОСОМЫ. мтДНК И АУТОСОМНЫХ МАРКЕРОВ

Чтобы оценить размах межпопуляционных различий по Y хромосоме, для неё так же, как и для мтДНК (см. 6.2. § 3), была рассчитана матрица генетических расстояний М. Нея между 14 русскими популяциями. Ни для одного другого народа мира ещё не проводилось количественное измерение внутриэтнической изменчивости Y хромосомы в сравнении с изменчивостью других народов.

Средние генетические расстояния по гаплогруппам Y хромосомы составили d=0.142. Этот показатель оценивает гетерогенность генофонда, его внутриэтни-ческую изменчивость.

Различия между русскими популяциями по частотам гаплогрупп Y хромосомы (d=0.142) оказались в четыре раза больше, чем по мтДНК (d=0.033, см .раздел 6.2.).

ПАТРИЛОКАЛЬНОСТЬ. Это ожидаемый результат, поскольку во многих работах (на уровне межэтнических сравнений) показано, что изменчивость Y хромосомы намного более выражена, чем мтДНК [Seielstad et al., 1998; Rosser et al., 2000; Semino et al., 2000]. Это явление нередко связывают с патрилокальностью браков (т. е. переездом жены на родину мужа — при этом отцовские гены остаются на родине отца), тогда как при матрилокальности изменчивость Y хромосомы (отцовские гены «мигрируют» на родину матери), напротив, становится меньше, чем по мтДНК [Oota et al., 2001; Hamilton et al., 2005; Destro-Bisol et al., 2004]. Па-трилокальность, характерная для большинства народов, приводит к тому, что гены, наследующиеся по мужской линии, из поколения в поколение остаются в том же месте, тогда как мтДНК благодаря брачным миграциям интенсивно перемещается вместе с женщинами с их родины на родину мужа.

Рассмотрим теперь гетерогенность русского народа по аутосомным маркёрам (классическим). При расчёте тем же методом средних генетических расстояний она составила d=0.013.

Используя строго одну и ту же меру гетерогенности, можно смело утверждать, что различия между русскими популяциями по Y хромосоме (d=0.142) намного выше (рис. 6.3.10.), чем по мтДНК (d=0.033) и по классическим маркёрам (d=0.013). Можно рассудить, что если различия выявляются легче, то Y хромосома — удобная система для изучения структуры генофонда.

Рис. 6.3.10. Гетерогенность русского генофонда по данным о классических маркёрах, мтДНК и Y хромосоме.

^{Примечание: Средние генетические расстояния между всеми русскими популяциями по трём типам маркёров.}

СРАВНЕНИЕ С ДРУГИМИ НАРОДАМИ

Итак, изменчивость русских популяций по Y хромосоме на порядок выше, чем по аутосомным маркёрам. Но надо ещё ответить на вопрос: велика или мала гетерогенность русского народа по Y хромосоме в сравнении с другими народами?

Полученная оценка гетерогенности (d=0.142) характеризует межпопуляционные, но вну/ирмэтнические различия: различия между русскими популяциями (то есть между популяциями внутри этноса). Ряд исследований показал, что изменчивость по Y хромосоме действительно велика, но почти все эти работы описывают только межэтническую изменчивость — различия между народами, а не внутри их.

Поэтому мы провели анализ внутриэтнической изменчивости в Европе (табл. 6.3.3.), обобщив опубликованные данные.

Таблица 6.3.3.

Гетерогенность народов Европы по гаплогруппам Y хромосомы

В анализ включены только народы, изученные по четырём и более популяциям с объёмом выборок более 70 человек в каждой популяции. Чтобы удовлетворить этому условию, популяции с небольшими объёмами выборок объединялись с соседями. (Для русских были объединены популяции «Пинега» и «Мезень», «Псков 1» и «Псков 2», «Тверь» и «Кострома», «Курск» и «Орел».)

Гетерогенность русского генофонда занимает третье место в ряду одиннадцати изученных народов Европы (табл. 6.3.3). Конечно, «места», занимаемые генофондами по степени их гетерогенности, могут измениться по мере изучения других народов Европы (и более подробного изучения тех же самых народов). Но уже сейчас можно сделать общий вывод, что по данным об Y хромосоме русский генофонд оказывается одним из наиболее гетерогенных этнических генофондов в Европе.

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ НАРОДОВ ЕВРОПЫ: ДВА ТИПА МАРКЕРОВ

Таблица 6.3.3., суммирующая данные о гетерогенности по Y хромосоме, аналогична таблице 5.3.1., где гетерогенность рассчитана по классическим маркёрам. Для сопоставимости этих таблиц мы рассчитали гетерогенность Y хромосомы не только как средние расстояния, но и через близкородственную статистику — более «помехоустойчивую» величину G_ST Сравнение этих таблиц позволяет сделать три вывода:

1. Изученность Y хромосомы на внутриэтническом уровне пока оставляет желать лучшего — накоплены данные лишь о 11 народах, изученных в среднем по шести популяциям, а по классическим маркёрам проанализированы данные о 31 народе Европы, и эти народы изучены в среднем по 14 популяциям.

2. Гетерогенность народов по Y хромосоме оказывается почти в четыре раза выше, чем по классическим маркёрам. В среднем по Европе внутриэтническая изменчивость Y хромосомы составляет 3.3 (как следует из данных таблицы 6.3.3), тогда так по классическим маркёрам она составляет 0.9 (расчёт по данным таблицы 5.3.1., для сопоставимости из этой таблицы мы учитываем только европейские народы).

3. Несмотря на разницу в абсолютных величинах внутриэтнической изменчивости, её относительная величина у разных народов похожа по обоим типам маркёров. Например, гетерогенность русских и итальянцев высока и по Y хромосоме, и по классическим маркёрам, а гетерогенность поляков занимает одно из последних мест как по Y хромосоме (G_ST=1.1), так и по классическим маркёрам (G_ST=0.3).