КОРРЕЛЯЦИИ. Связь частоты аллеля с широтой и долготой оценивалась не только обычным — единственным — значением коэффициента корреляции, но ещё и строились три корреляционных карты. Одна такая карта содержала в каждом узле показатели корреляции значения признака с широтой. Другая — с долготой. Третья — показатель множественной корреляции с широтой и долготой. Среднее значение корреляции по всем точкам карты является аналогом обычного коэффициента корреляции. Сама же карта показывает, какова теснота связи в том или ином регионе, в той или иной части карты. Ведь вполне возможна ситуация, когда в одном регионе изменчивость аллеля широтна, а в другом — коррелирует с долготой. Более того, при переходе от региона к региону может измениться даже знак корреляции. В этом случае обычный коэффициент корреляции неэффективен, и реально существующую закономерность может выявить только корреляционная карта.

Для построения корреляционных карт используется разработанная нами процедура «плывущего окна» (см. Приложение, а также [Балановская и др., 1994а, б; Балановская, Нурбаев, 1995]). В каждом узле сетки указан показатель корреляции, рассчитанный для «плывущего окна» — области карты заданной площади, в центре которой находится данный узел. Иными словами, для совокупности всех узлов сетки, попавших в это «окно», рассчитывался коэффициент корреляции между частотой аллеля в этих точках и географическими координатами (широтой, долготой) этих точек. И полученное значение коэффициента корреляции заносилось в центральный узел окна. Затем окно перемещалось на один узел сетки, и операция повторялась. После того, как окно «проплыло» по всей карте и все её узлы побывали центральными, каждый из «надёжных» узлов получил свое значение корреляции признаков. Из этих значений построена карта корреляций, показывающая, как меняется уровень связи (корреляции) в различных частях карты. В таблице 5.2.1 приведены MIN, MEAN, МАХ, — соответственно минимальное, среднее и максимальное значения коэффициента корреляции. Напомним, что в статистике коэффициенты частной корреляции меняются от -1 до +1, а множественные — всегда положительны (от 0 до 1).

ТРЕНДЫ. Для большей простоты и наглядности в работе приведены карты, полученные при небольшом окне сглаживания (фоновые карты или «карты трендов», см. Приложение, а также [Балановская, Нурбаев, 1995]). Эти карты, также как и корреляционные, получены с помощью процедуры «плывущего окна». Только в центральный узел заносились не коэффициенты корреляции, а средняя частота по всем узлам сетки, попавшим в «плывущее» окно. В результате «сглаживались» резкие колебания частоты гена — ведь такие колебания частоты между соседними популяциями обычно связаны с несовершенством популяционных выборок. В таблице 5.2.1. и в легендах соответствующих карт раздела 5.2 приведены статистические характеристики исходного (несглаженного) генетического рельефа.

СТАТИСТИКИ КАРТ. Использованы следующие обозначения: MIN, MAX, MEAN — соответственно минимальное, максимальное и среднее значения частоты аллеля, G_ST — межпо-пуляционная изменчивость, H_S — вклад данного аллеля в общую гетерозиготность локуса. Построенные нами компьютерные геногеографические карты характеризуют изменчивость 44 классических генетических маркёров в русском ареале. Конечно, в данной главе мы можем обсудить лишь часть этих карт. Однако в сводной таблице 5.2.1. приведены основные характеристики всех 44 аллелей. Напомним также, что многие карты Атласа русского генофонда, в том числе и раздел классических генных маркёров, представлены на сайте www.genofond.ru.

АТЛАС

Картографический Атлас русского народа по классическим генным маркёрам состоит из двух основных разделов — «простых» и обобщённых карт (глава 3 и Приложение, раздел 5).

Первый раздел Атласа вобрал карты географического распределения в «исконном» русском ареале частот отдельных аллелей, а также результаты их анализа. Каждую простую карту (каждого аллеля) сопровождают карты трендов различной степени «сглаженности» и корреляционные карты — с географической широтой и долготой.

Второй раздел Атласа содержит карты, обобщающие изменчивость не одного аллеля или локуса, а всех вместе. Они отражают средние показатели разнообразия всего русского генофонда по классическим маркёрам: карты гетерозиготности и межпопуляционных различий, карты корреляционных связей, карты генетических расстояний и главных компонент изменчивости в историческом «исконном» ареале.

При создании Атласа из банка данных «Русский генофонд» по классическим маркёрам были выбраны гены, по которым изучено хотя бы около десятка популяций. При этом мы учитывали географию изученных популяций — они должны представлять самые разные части «исконного» русского ареала. Иначе — если все популяции относятся лишь к одной части ареала — то, хотя бы этих популяций было и много, но такая информация не охватывает всю реальную изменчивость гена. И такой ген лучше не включать в анализ русского генофонда (это относится к локусам АK, C3F, GD, КР, LU, Р). В итоге, хотя карты были построены для всех 66 аллелей, в картографический Атлас вошли карты 44 аллелей 17 локусов — ABO, АСР, ESD, GC, GLO1, HP, MN, 6PGD, PGM1, PI, PTC, RH*d, TF, CV, KEL, LEW и HLA. Для всех 17 локусов был проведён картографо-статистический анализ, но в обобщённый анализ последние 4 локуса (CV, KEL, LEW и HLA) мы не включали — слишком слаба их изученность в «исконном» русском ареале.

Подробная информация о каждой из карт — частоты (минимум, максимум, средняя), гетерозиготность и межпопуляционная изменчивость, корреляция с широтой и долготой, число изученных популяций и величина «надёжного» ареала картографирования — приведена в разделе 5.2. Даже эта информация показывает, насколько неравно изучены классические маркёры! Из таблицы 5.2.1. мы видим, что локус LEW представлен всего лишь 9 русскими популяциями, в то время как локус АВ0 (известный всем как «группы крови») — 182 русскими популяциями. Среднее число популяций, изученных по 17 локусам, составило 35. Много это или мало? Конечно, по сравнению с данными антропологии, охватывающими 180 популяций (см. главу 4) классические маркёры изучены в пять раз хуже. Однако всё познаётся в сравнении — классические маркёры в среднем изучены в два-три раза лучше, чем ДНК маркёры (см. главу 6).

На всех картах значения показаны только для «надёжной» зоны, а все остальные территории показаны как «белые пятна» в изученности русского генофонда. «Надёжная» зона — это территория, хорошо обеспеченная исходными данными, которую карта надёжности оценивает как область достоверного прогноза. Если карты антропологии (глава 4) охватывали одну и ту же территорию, а их «надёжные» зоны были всегда одинаковы, то для классических маркёров всё переменчиво: по одним маркёрам «надёжные» зоны оказываются в пять раз меньше, чем по другим. Это привело к тому, что обобщённые карты русского генофонда, представленные в разделе 5.3., по площади невелики. Их «надёжная» зона, как шагреневая кожа, сокращается при включении слабо изученных маркёров. Она определяется надёжным ареалом наименее изученных генов — только так можно обеспечить надёжность карт, обобщающих изменчивость всех генов.

§ 5. Что мы увидим на картах?

ОТ ТАБЛИЦЫ — К КАРТЕ

Но прежде, чем переходить к анализу карт, следует представить: а что же собственно происходит с исходной информацией, когда мы её картографируем? Ведь мы как бы возвращаем табличные популяционные данные, безразличные к пространству, в собственный географический ареал этих популяций, где эти данные вновь начинают жить в двумерном пространстве карты и соотноситься в нём с другими популяциями. Они находят своих географических соседей, и лишь в согласии (или в споре) с ними рождается карта. Но что при этом происходит с исходными оценками популяционных частот? Изменяются ли статистические параметры признаков (средние частоты, разнообразие), когда мы их картографируем? И если изменяются, то как?