Основные характеристики генофондов мира сведены в таблице 4.5. Дадим только краткое описание некоторых параметров (подробно см. [Балановская, 1998]).

Таблица 4.5. Приложения

Сравнительные характеристики генетического разнообразия (Hj, H_S, F_ST), генетических расстояний (d) и корреляции селективной структуры (к) в иерархической популяционной системе ойкумены

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАССТОЯНИЯ «РЕГИОН — МИР»

Степень сходства по частотам генов между каждым из регионов с одной стороны и ойкуменой с другой стороны определена через генетические расстояния d_{РЕГ-МИР} (рис. 4.5., табл. 4.5.). Диапазон различий оказался чрезвычайно велик: он достигает трёхкратного уровня, колеблясь от 0.108 в Северной Евразии до 0.360 в Австралии. Коренное население Австралии, Африки и Меланезии в пространстве генных частот значительно удалено от мировых средних (d_{РЕГ-МИР}>0.24), то есть эти регионы генетически своеобразны, они являются «генетическими окраинами» ойкумены. Ближе находятся Евразийские регионы (В.Азия, Индостан и Европа), и наиболее близок к мировому «генетическому центру» (d_{РЕГ-МИР}=0.108) генофонд Северной Евразии.

Рис. 4.5. Средние генетические расстояния d_{РЕГ-МИР} между генофондом каждого региона и мировым генофондом.

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

Для каждого генофонда рассчитаны (табл. 4.5.) три основные характеристики генного разнообразия [Nei, 1975] в среднем по всем генам: Н_T — общее разнообразие региона, H_S — средняя гетерозиготность этносов (рис. 4.6.); G_ST≈F_ST — дифференциация этносов в регионе. Мы видим, что уровень гетерозиготности H_S в коренном населении трех регионов достоверно выше, чем в среднем по всем генофондам: он выше в Европе, Северной Евразии, Индостане (H_S>0.32).

Рис. 4.6. Внутрипопуляционное разнообразие H_S регионов мира

Достоверно снижена гетерозиготность коренного населения Австралии и Америки (H_S<0.25).

Уровень межэтнических различий F_ST концентрирует в себе итоги микроэволюции генофонда, связанные с эффектами генных миграций и дрейфа генов: размах различий по F_ST между регионами во много раз выше, чем по H_S и Н_т (табл. 4.5). Достоверно выше среднерегионального F_ST в Америке и Меланезии, достоверно ниже — в населении Европы и В. Азии.

Население Северной Евразии характеризуется высоким уровнем всех показателей генетического разнообразия: по уровню общего разнообразия Н_T этот генофонд занимает первое место в мире; по уровню гетерозиготности H_S — второе; по уровню F_ST — третье место в мире.

Рис. 4.7. Сходство селективной структуры генофонда каждого региона с мировым генофондом

^{Приведён показатель сходства k — коэффициент контингенции.}

СЕЛЕКТИВНАЯ СТРУКТУРА

Направление и интенсивность отбора оценивались через отклонения F_ST(i) от селективно-нейтрального уровня F_ST. Рассмотрен новый параметр генофонда — его селективная структура, в которой выделяются три класса генов. Класс «LOWER DIFF» включает гены, дифференциация которых достоверно ниже селективно-нейтральной: F_ST(i)<F_ST; для этих генов выдвигается гипотеза стабилизирующего отбора. Класс «NEUTRAL» включает условно-нейтральные гены с межпопуляционной изменчивостью F_ST(i), достоверно близкой к селективно-нейтральнои: F_ST(i)≈F_ST. Класс «SUPER DIFF» включает гены, дифференциация которых достоверно выше селективно-нейтральной: F_ST(i)>F_ST; для этих генов выдвигается гипотеза дифференцирующего отбора. На основе трех статистических критериев — у², t, F — была определена достоверность отличий F_ST(i) от F_ST для каждого гена в каждом из генофондов ойкумены и получены оценки селективной структуры генофондов.

Показано, что в разных генофондах одни и те же гены подвержены разным типам отбора.

Наименее устойчив класс «NEUTRAL»: ни один из генов не оказался селективно-нейтральным во всех регионах мира. Генный состав класса «LOWER DIFF» в генофондах мира более стабилен, чем класса «SUPER DIFF».

Степень сходства по селективной структуре в целом (коэффициент контингенции к) региональных генофондов с мировым позволяет распределить генофонды по степени близости к «общевидовому» ответу на давление среды (табл. 4.5., рис. 4.7). В целом по структуре отбора регионы имеют незначительное сходство с общемировым (k=0.29). В восточно-азиатском (k=0.18) и австралийском (k=0.13) генофондах сложились свои независимые типы селективной структуры генофондов. Генофонды коренного населения Африки и Европы, Америки и Индостана, Меланезии и Океании, столь различные и географически, и антропологически, — демонстрируют один и тот же невысокий уровень сходства с глобальной селективной структурой (k≈0.3). И лишь один регион — Северная Евразия — занимает особое положение: уровень его сходства с глобальной селективной структурой (k=0.60) в два раза выше среднерегионального!

При этом высокий уровень сходства отмечается не для какого-нибудь одного, а для всех классов селективной структуры: для LOWER DIFF коэффициент связи k=0.6, для NEUTRAL k=0.5, для SUPER DIFF k=0.7.

ИТОГИ. СЕВЕРНАЯ ЕВРАЗИЯ

Сведем воедино показатели, полученные с помощью трех основных инструментов — частот генов, их разнообразия и селективной структуры (табл. 4.5, рис. 4.5.-4.7). Комплексная оценка позволила получить принципиально новые результаты. Одним из них является особое положение генофонда Северной Евразии — по всем независимым показателям он наиболее полно воспроизводит мировой генофонд. Из всех региональных генофондов мира лишь генофонд Северной Евразии занимает центральное положение в пространстве как генных частот (наименьшее расстояние до мирового генофонда d_{РЕГ-МИР}=0.108), так и селективной структуры (наибольший показатель сходства с мировой селективной структурой k_{РЕГ-МИР}=0.60), и сохраняет наибольшее генное разнообразие (Н_т=0.362). Поэтому именно этот регион является наиболее информативным для изучения общих проблем эволюции.

ИТОГИ. ЕВРОПА

Вопрос о том, каково генетическое разнообразие народов Западной Европы, обычно волнует всех.

В главе 5 (табл. 5.3.1.) мы привели оценки генетических различий между локальными популяциями (Е_поп._этн) для многих народов Западной Европы и для многих народов Сибири. И в том, и в другом регионе рассмотрены наиболее генетически изученные народы. По одним и тем же наиболее изученным классическим маркёрам (АВ0, PTC, MNS, RH, FY, FUT2, PI, KEL, LE, HP, GC, TF) мы рассчитали среднюю генетическую гетерогенность для европейского этноса и для сибирского этноса (F_{ПОП-ЭТН} - различия популяций внутри одного народа). Сводка данных по Сибири была составлена нами и Н. А. Таусик в то же время, что и сводка по Зарубежной Европе [Mourant et al., 1976]. «Выровняв» таким образом и число народов, и число аллелей, мы получаем наиболее сопоставимые оценки для генофондов этих регионов.