В этом разделе мы попробуем дать краткие ответы на эти первостепенные вопросы.

Поговорим, например, о важной характеристике генофонда — его разнообразии (дифференциации).

Выше мы утверждали, что если возьмём средний по множеству генов показатель различий между популяциями F_ST, то получим такую интегральную оценку дифференциации генофонда, которая уже не зависит от неравной приспособленности аллелей к среде и потому называется «селективно-нейтральной». Иными словами — не зависит от действия отбора. Эта оценка определяется только историей генофонда (F_ST≈F_e) и зависит только демографического облика популяции: от соотношения исторически сложившихся размера популяций N_e и миграций М_е:

F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1).

Это положение — одно из самых важных для понимания изменчивости генофонда и истории его сложения, как бы мы его ни изучали: с помощью многомерной статистики или компьютерных карт. Однако именно оно зачастую вызывает сомнения. Действительно, казалось бы, как можно по генам, каждый из которых потенциально подвержен отбору, получить портрет генофонда, сформированный только историей? Получить селективно-нейтральный портрет генофонда, не зависящий от отбора, не зависящий от биологической функции гена, не зависящий от среды? Можно ли найти доказательства этому странному положению?

Чтобы дать убедительный ответ на этот один из самых коварных вопросов — а без ответа на него нет смысла описывать ни русский, ни любой другой генофонд! — мы приведём два ряда доказательств: § 1 и § 2 данного раздела. Эти доказательства выходят далеко за пределы не только русского генофонда, но и Европы. Но лишь охватив изменчивость многих генофондов, в больших масштабах времени и пространства, можно проверить основную гипотезу: гипотезу выполнения равенства F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1).

Первый ряд доказательств относится к генохронологии (§ 1). Генохронология по данным генетики оценивает возможное время реальных исторических событий. Она дает датировки давно прошедших событий в истории генофонда. Причём все её датировки основаны на предположении равенства F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1). Поэтому генохронология дает одну из самых очевидных возможностей проверки этого равенства. Если генетическая датировка будет соответствовать исторической дате события, то гипотеза F_ST≈F_e верна, и мы действительно можем реконструировать селективнонейтральную историю генофонда по совокупности генов, подверженных отбору.

Второй ряд доказательств (§ 2) относится к прямому сопоставлению оценок разнообразия генофонда, полученных по данным генетики (F_ST) и по данным других наук (F_e). При этом для одного и того же генофонда мы получаем две независимые оценки его дифференциации. С одной стороны, оценку дифференциации генофонда F_ST, полученные по множеству генов. А с другой стороны — оценку дифференциации F_e, полученную по информации, вообще никакого отношения к генам не имеющей: по чисто демографическим оценкам размера популяций N_e и миграций М_е; или же по данным о распределении фамилий. Если такие ряды независимых оценок будут соответствовать друг другу — то мы получим веское доказательство справедливости основной гипотезы F_ST≈F_e=1/(4N_eM_e+1).

Оба ряда приводимых доказательств созданы благодаря таланту и усилиям Юрия Григорьевича Рычкова и его школы. Они сводят воедино данные многих исследователей, многих научных работ по изучению генофонда народов СССР, которые специально планировались профессором Ю. Г. Рычковым для проверки равенства F_ST≈F_e и были проведены под его руководством. Эти данные публиковались в целом ряде статей в разном составе авторов, однако сейчас незаслуженно забыты. Мы приведём эти результаты так, как они изложены в наших совместных публикациях с Ю. Г. Рычковым: описание генохронологии (§ 1) приводится по книге Е. В. Балановская, Ю. Г. Рычков «Геногеография (гены человека на карте СССР)» [Балановская, Рычков, 1990а]; сопоставление генетических и не генетических оценок дифференциации (§ 2) — по статьям цикла Е. В. Балановской и Ю. Г. Рычкова «Этническая генетика» [Балановская, Рычков, 19906,в; Рычков, Балановская, 1990а]. Мы старались — вопреки вынужденным сокращениям — полностью сохранить дух и стиль изложения этих работ. Хотя обобщение и описание этих результатов приведено в наших общих с проф. Ю. Г. Рычковым публикациях, однако основная часть данных была получена задолго до начала нашей совместной работы. Поэтому, не беря на себя смелость редактировать или исключать те черты, которые кажутся нам отнюдь не бесспорными, из уважения к памяти Ю. Г. Рычкова мы приводим их именно в том виде, который его удовлетворял.

В § 3 мы рассмотрим, от чего зависит устойчивость оценок изменчивости генофонда, в § 4 дадим обзор генетической изменчивости в основных регионах мира, а в § 5 немного поговорим об истории нашей науки.

§ 1. Генохронология

МЕРА — ПОКОЛЕНИЕ

Человеческие гены вовлекаются в исторический процесс, поскольку человек не только творец истории и исторического времени, но и творение этой истории. Это значит, что генетические процессы, происходящие в человечестве, не только регулируются историей, но и происходят в историческом времени. Причём гены обеспечивают людям всего лишь возможность кратковременной жизни, тогда как люди обеспечивают генам возможность передачи по длинной цепи поколений.

Поколение — естественная генетическая единица времени. А смена поколений — это ход часов, отмеряющих время течения генетических процессов. Но поколение — это ещё и определённый период в социальной истории человека. Поэтому можно два ряда событий (естественной истории населения и его социальной истории) выразить через одну единицу времени — поколение. Историческая наука при датировке пользуется иным — астрономическим временем, к которому сводимы любые календарные системы — линейные и циклические. Есть ли здесь место поколению? Можно ли представить в поколениях хронологию всеобщего или локального исторического процесса, не возвращаясь при этом к «доисторическому» способу времяисчисления, когда заучивание каждым своего места в генеалогической цепи, тянущейся от предков-основателей, было равносильно изучению истории и познанию исторического времени?

Термин «историческое событие» в его прямом значении — событие в истории. Но обычно историческим событием мы называем то, что (как мы сейчас думаем) не исчезнет из истории в будущем, то, что войдёт в нее. Генохронология датирует такие события, которые и в прямом, и в переносном смысле являются историческими: только оставив свой след в истории дальнейших поколений, эти события могут быть уловлены генетическим методом.

ИСТОРИЧЕСКОЕ СОБЫТИЕ

Будем считать генетически значимым такое историческое событие, которое привело к изменению дифференциации генофонда [F_e=1/(4N_eM_e+1)], то есть затронуло важнейшие параметры генофонда — дрейф генов N_e и миграции генов М_е, рассмотренные нами выше (Приложение, раздел 1, § 3). Например, это может быть изменение типа хозяйства или даже какой-нибудь конкретной технологии культуры, которое привело к росту эффективности хозяйства. А затем через это изменение — к приросту численности населения, к изменению возрастной структуры, а значит, и к изменению генетического размера популяции N_e. Но цепь генетических последствий такого события на этом может не оборваться и продолжиться дальше в форме увеличения подвижности населения, роста культурно-экономических контактов и так далее, что непременно скажется на изменении показателя миграции М_е. Таких событий — множество.