362. Sokal R.R. Ecological parameters inferred from spatial correlograms // Contemporary Quantitative Ecology and related ecometrics / Patil G.P., Rosenzweid M, eds. Fairland, Md: International Cooperative Publishing House. 1979. P. 167–196.

363. Sokal R. R., Oden N. L., ThomsomB. A. A problem with synthetic maps // Human Biology. 1999a. V. 71. N 1. P. 1–13.

364. Sokal R. R., Oden N. L., Thomson B. A. Problems with synthetic maps remain: Reply to Rendine et al. // Hum. Biol. 1999b. V. 71. N 3. P. 447–453.

365. Spitsyn V. A., Kravchuk О. I., Nurbaev S. D., Krause D., Kuchheuser W. Climate-dependent genetic variation of alpha-2HS-glycoprotein // Human Biology. 1998. V. 70. N 3. P. 463–475.

366. Stephens J. C., Reich D. E., Goldstein D.B., Shin H. D., Smith M.W., Carrington М., Winkler C., Huttley G. A., Allikmets R., Schriml L., Gerrard B., Malasky М., Ramos M. D., Morlot S., Tzetis М., Oddoux C., di Giovine F. S., Nasioulas G., Chandler D., Aseev М., Hanson М., Kalaydjieva L., Glavac D., Gasparini P., Kanavakis E., Claustres М., Kambouris М., Ostrer H., Duff G., Baranov V., Sibul H., Metspalu A., Goldman D., Martin N., Duffy D., Schmidtke J., Estivill X., O’Brien S.J., Dean M. Dating the origin of the CCR5-32 AIDS-resistance allele by the coalescence of haplotypes //Am. J. Hum. Genet. 1998. V. 62. P. 1507–1515

367. Sykes B. Irven I. Surnames and the Y chromosome //Am. J. Hum. Genet. 2000. N 66(4). P. 1417–1419.

368. Tambets K., Rootsi S., Kivisild Т., Help H., Serk P., Loogvali E., Tolk H., Reidla М., Metspalu E., Pliss L., Balanovsky O., Pshenichnov A., Balanovska E., Gubina М., Zhadanov S., Osipova L., Damba L., Voevoda М., Kutuev I., Bermisheva М., Khusnutdinova E., GusarV., Grechanina E., Parik J., Pennarun E., Chaventre A., Moisan J., Barac L., Pericic М., Rudan P., Terzic R., Mikarezi I., Krumina A., Baumanis V., Beckman L., Villems R. The western and eastern roots of the extreme European genetic outliers — the origin of mtDNAs and Y-chromosomes of the Saami //Am. J. Hum. Gen. 2004. 74(4). P. 661–682.

369. Tanaka М., Cabrera V.M., Gonzalez A.M., Larruga J. М., Takeyasu Т., Fuku N., Guo L. J., Hirose R., Fujita Y., Kurata М., Shinoda K., Umetsu K., Yamada Y., Oshida Y., Sato Y., Hattori N., Mizuno Y., Arai Y., Hirose N., Ohta S., Ogawa O., Tanaka Y., Kawamori R., Shamoto-Nagai М., Maruyama W., Shimokata H., Suzuki R., Shimodaira H. Mitochondrial genome variation in eastern Asia and the peopling of Japan // Genome Res. 2004. V. 14(10 A). P. 1832–1850.

370. Torroni A., Richards М., Macaulay V., Forster P., Villems R., Norby S., Savontaus M. L., Huoponen K., Scozzari R., Bandelt H. J. mtDNA haplogroups and frequency patterns in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. N 3. P. 1173–1177.

371. Torroni A., Bandelt H. J., Macaulay V., Richards М., Cruciani F., Rengo C., Martinez-Cabrera V., Villems R., Kivisild Т., Metspalu E., Parik., Tolk H. V., Tambets K., Forster P., Karger B., Francalacci P., Rudan P., Janicijevic B., Rickards O., Savontaus M. L., Huoponen K., Laitinen V., Koivumaki S., Sykes B., Hickey E., Novelletto A., Moral P., Sellitto D., Coppa A., Al-Zaheri N., Santachiara-Benerecetti A. S., Semino O., Scozzari R. A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe //Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. N. 4. P. 844–852.

372. Ward R. H., Neel J. V. The genetics of a tribal population, the Yanomama Indians. XIV. Clines and their interpretation // Genetics. 1976. V. 82. P. 103–121.

373. Wells R. S., Yuldasheva N., Ruzibakiev R., Underhill P. A., Evseeva I., Blue-Smith J., Jin L., Su B., Pitchappan R., Shanmugalakshmi S., Balakrishnan K., Read М., Pearson N. М., Zeijal Т., Webster М. Т., Zholoshvili I., Jamaijashvili E., Gambarov S., Nikbin B., Dostiev A., Aknazarov O., Zalloua P., Tsoy I., Kitaev М., Mirrakhimov М., Chariev A., Bodmer W. F. The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity // Proc. Nat. Acad. Sci. 2001. V. 98. N 18. P. 10244-10249.

374. Wilson J. F., Weale М. E., Smith A. C., Gratrix F., Fletcher B., Thomas M. G., Bradman N., Goldstein D. B. Population genetic structure of variable drug response // Nature genetics. 2001. V. 29. P. 265–269.

375. Wright S. Isolation by distance // Genetics. 1943. V.28. P. 114–138.

376. Yao Y-G., Nie L., Harpending H., Fu Y-X., Yuan Z-G., Zhang Y. Genetic Relationship of Chinese Ethnic Populations Revealed by mtDNA Sequence Diversity // American Journal of Physical Anthropology. 2002a. N 118. P. 63–76.

377. Yao Y-G, Kong Q-Р., Bandelt H-J., Kivisild Т., Zhang Y-P. Phylogeographic Differentiation of Mitochondrial DNA in Han Chinese //Am. J. Hum. Genet. 2002b. N 70. P. 635–651.

378. Yudin N. S., Vinogradov S.V., Potapova T. A. Distribution of CCR5-delta 32 gene deletion across the Russian part of Eurasia // Hum. Genet. 1998. N 102(6). P. 695–698.

379. Zei G., LisaA., Fiorani O., Magri C., Quintana-Murci L., Semino O., Santachiara-Benerecetti A. S. From surnames to the history ofY chromosomes: the Sardinian population as a paradigm // Eur. J. Hum Genet. 2003. N 11(10). P. 802–807.

380. Zimmerman P. A., Wieseman М., Spalding Т., Boatin B. A., Nutman Т. B. A new intercellular adhesion molecule-1 allele identified in West Africans is prevalent in African-Americans in contrast to other North American racial groups // Tissue Antigens. 1997. N 50(6). P. 654–656.

ПРИЛОЖЕНИЕ: ОСНОВЫ ГЕНОГЕОГРАФИИ

Многие результаты, представленные в этой книге, кажутся кроликом, вытащенным из шляпы фокусника. Чтобы не казалось, что они появились «ниоткуда» и «сами по себе», мы решили привести в некоторые основы геногеографии — ведь учебника по ней нет. В главе 1 мы рассмотрели лишь некоторые идеи и понятия, на которые опирается геногеография. Здесь, в Приложении, постараемся бегло обрисовать важнейшие черты этой науки. Основные понятия и инструменты пришли из популяционной генетики человека. Но все они непременно преломляются в свете географии — «субкультуры, озабоченной пространством» [Родоман, 1990].

1. ПОНЯТИЯ

§ 1. Ген и генофонд

ГЕН И ГЕНОФОНД; ЧАСТНОЕ И ОБЩЕЕ

В результате генных мутаций ген может принимать множество состояний. Каждое такое состояние называется «аллель».

Представить себе генофонд можно как совокупность аллелей, циркулирующих в популяции.

Но важнее не статическое определение генофонда, а способ его изучения. Популяционная генетика, изучая генофонд, прежде всего интересуется его разнообразием, его дифференциацией.

Размах генетических различий между популяциями зависит от двух причин. Во-первых, от того, как долго и насколько разобщены популяции. Во-вторых, в какой степени и каким образом ген участвует в приспособлении популяции к особенностям среды (иными словами — от действия отбора). По приспособительному значению не только разные гены, но даже аллели одного гена могут резко отличаться друг от друга. А вот в том, что касается степени исторической разобщённости популяций, — здесь все гены находятся в равных условиях. Поэтому, если мы возьмём некий интегральный показатель по всем генам, и тем самым избавимся от их неравного приспособительного значения (от эффектов отбора), то с помощью этого показателя мы сможем увидеть, как генофонд зависит от истории популяции.

Структура генофонда — это те реально существующие и наиболее общие закономерности, которые характерны для всего генофонда в целом. Поэтому в описание структуры генофонда не входит специфика каждого из генов. Изменчивость одного гена — это лишь одна из бескрайнего множества проекций многомерного строения генофонда. Ее описание дает столь частное видение структуры генофонда, что само по себе не способствует решению основной задачи геногеографии. Чтобы решить эту задачу, нужно изучить изменчивость одного за другим многих генов, а затем тем или иным способом обобщить эти данные, избавиться от случайностей и искажений «частного» видения, получить общие характеристики генофонда.