Ядро, ядерная структура — область, резко выделяющаяся на общем фоне карты. То есть область, значения в которой значительно отличаются от окружения.
Тренд — постепенное изменение значений в определённом географическом направлении.
Клинальная изменчивость, клина — простейший случай тренда. Постепенное, монотонное увеличение значения признака при движении по прямой линии.
КАРТА
«Синонимы»: геногеографический рельеф, генетический ландшафт, картографическая модель, цифровая модель карты (ЦМ).
История генофонда зачастую определяется географией. Такой географический детерминизм очень трудно опровергнуть и очень легко подтвердить. Высокая генетическая дифференциация народов Кавказа или Пиренеев вызвана изоляцией, которая вызвана гористым рельефом: география. Сниженная гетерозиготность и нуклеотидное разнообразие на севере Европы вызваны низкой плотностью населения, которая вызвана низкой продуктивностью территории: география. Наибольшее разнообразие мтДНК в Африке вызвано происхождением популяций человека именно на этом континенте, которое, как обычно считается, вызвано его климатогеографическими условиями: география. Абсолютный географический детерминизм авторам не по душе. Но если не господство, то принципиальная важность географии не вызывает сомнений и положена нами в основу изучения генофонда. А географию лучше всего изучать по картам.
Сила и особенность геногеографической карты в том, что она одновременно и алгебраическая (точная), и графическая (наглядная). Поэтому она позволяет и рассмотреть, и измерить генофонд. Компьютерная геногеографическая карта — это наглядная и точная математическая модель. Как всякая модель, она может отличаться от реальности и зависит от справедливости допущений. Как всякая хорошая модель (если, конечно, карта построена хорошо), она описывает реальность достаточно точно. Как всякая математическая модель, она позволяет проводить количественные вычисления. Как всякая карта, она показывает взаимное расположение и пространственные связи объектов.
Геногеографическая карта может быть «простой» (география конкретного признака) или «обобщённой», «синтетической» (география обобщённого признака).
Простая карта обычно показывает, какова частота одного признака во всех частях ареала. Для простой карты исходные данные — это значения признака в изученных популяциях, разбросанных по картируемой территории. По этим значениям в исходных популяциях (опорных точках) рассчитываются значения признака в каждом узле карты, т. е. предсказываются значения в тех точках, где ни одной исследованной популяции не оказалось. Расчёт представляет собой математически точную интерполяцию значений из исходных популяций на все узлы карты, с тем, чтобы получить прогноз для каждого узла. В результате в каждом из тысяч узлов сети, равномерно покрывающей территорию, записано прогнозируемое значение признака. Совокупность значений всех узлов и является простой картой.
Обобщённая карта построена по данным множества карт, которые она обобщает. Исходные данные для построения обобщённой карты, — это несколько простых карт. По значениям в узлах простых карт, тем или иным методом рассчитываются значения в узлах обобщённой карты. Поэтому обобщённая карта показывает не изменчивость отдельного признака, а изменчивость какого-либо обобщённого параметра генофонда.
В геногеографии есть три основных вида обобщённых компьютерных карт:
Карты главных компонент показывают «главные сценарии», основные закономерности в изменчивости частот генов.
Карты генетических расстояний показывают степень сходства населения каждой области карты с одной,
выбранной исследователем популяцией («реперной популяцией»).
Карты разнообразия показывают значения того или иного показателя генетического разнообразия. Например, карта гетерозиготности, карта межпопуляци-онных различий, карта гаплотипического разнообразия мтДНК.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
«Синонимы»: гетерогенность, дифференциация, GST, FST, средние генетические расстояния, гетерозиготность, гаплотипическое разнообразие.
Общее генетическое разнообразие включает в себя две составляющие:
1) Внутрипопуляционное разнообразие (HS) отражает различия между индивидами внутри популяции. Для аутосомных генов оно выражается через гетерозиготность, для «однородительских» маркёров (мтДНК, Y хромосома) — через гаплотипическое разнообразие.
2) Межпопуляционное разнообразие (GST, FST) 5 отражает различия между популяциями нижнего ранга в пределах популяции более высокого уровня.
Например, различия между региональными русскими популяциями в пределах русского народа. Или же различия между русским, украинским и белорусским народами в пределах восточных славян. Или различия между всеми народами в пределах Великобритании — ирландцами, шотландцами, валлийцами и англичанами.
«Гетерогенностью» в этой книге мы называем частный случай межпопуляционного разнообразия, а именно межпопуляционное разнообразие внутри этноса. То есть гетерогенность — это генетические различия популяций, относящихся к одному и тому же народу.
В популяционной генетике принято обозначать так: внутрипопуляционное разнообразие — HS, межпопуляционное разнообразие — GST (или FST), а их совокупность — общее (тотальное) генетическое разнообразие — НT.
ТИПЫ ПРИЗНАКОВ
«Синонимы»: очевидцы, несколько свидетелей, данные разных наук, проекции генофонда, классы маркёров, типы маркёров, системы признаков.
Генофонд — невидим. Поэтому о структуре генофонда судят по географическому распространению видимых признаков (маркёров). Самые разные типы признаков могут маркировать изменчивость генофонда. Например, географическое распространение резус фактора маркирует постепенные изменения в генофонде Евразии — от Европы до Азии.
В геногеографии в качестве маркёра может выступать любой ген, по которому наблюдается полиморфизм — генетические маркёры. Генетики применяют также данные о фамилиях, выступающих в качестве квазигенетических маркёров (глава 7). Можно привлекать многие биологические признаки, варьирующие в популяциях человека — цвет кожи и волос, пропорции тела, особенности отпечатков пальцев, строение черепа и множество иных. Все они позволяют сравнивать популяции между собой и таким образом выяснять историю генофондов. Для использования таких признаков наряду с генетическими маркёрами необходимо, чтобы признаки в той или иной мере наследовались. Наследственность может быть как биологической природы, так и культурной (например, фамилии): «культурные» признаки тоже порой раскрывают историю генофонда.
Более того, зная законы влияния демографии на структуру генофонда, можно в качестве квазигенетиче-ских маркёров использовать и демографические данные (например, особенности воспроизводства населения, брачная структура). Лингвистические данные и даже география фольклора также нередко несут информацию об истории популяций и, следовательно, об их генофонде. Не стоит забывать и об археологических данных, несущих (хотя и опосредованно) основную информацию о далёком прошлом популяций, когда закладывалось генетическое разнообразие человечества.
Итак, хотя генофонд и является объектом генетики, самые разные типы признаков, находящиеся в ведении других наук — антропологии, лингвистики (включая фольклористику и ономастику), археологии, этнологии, демографии — несут ценную информацию о генофонде. И привлечение этих других (кроме генетики) свидетелей необходимо для комплексного изучения генофонда.
МНОЖЕСТВО ГЕНОВ И ЕДИНСТВО ГЕНОФОНДА
«Синонимы»: множество очевидцев одного события.
Пространственная изменчивость каждого признака уникальна. Но отдельные признаки (маркёры) важны для нас не сами по себе — нас больше всего интересуют общие закономерности генофонда. Структура генофонда так или иначе проявляется в каждом отдельном маркёре. (Иначе, какой же он маркёр, если не маркирует генофонд?) Поэтому каждый ген мы рассматриваем как одну из проекций генофонда. И, изучив много проекций, надеемся восстановить многомерную картину структуры генофонда.
