О ЧЁМ РАССКАЗЫВАЮТ КАРТЫ РАССТОЯНИИ?
Карты генетических расстояний едва ли не важнее карт главных компонент. Эти два основных инструмента геногеографии, используемые совместно, дают взаимодополняющее описание генофонда. Карты главных компонент позволяют нам выдвинуть гипотезы о факторах, сформировавших наблюдаемые закономерности, а карты генетических расстояний — эти гипотезы проверить.
Каждая приведённая в данном разделе карта генетических расстояний является средней по всем изученным локусам (табл. 8.1.1). Она наглядно показывает, насколько генетически близка каждая популяции ареала к одной группе населения, заданной исследователем. Такая группа популяций называется «реперной».
Генофонду можно задавать вопросы: какие популяции генетически близки к интересующей нас группе населения? Какие относительно удалены? А какие принципиально отличны от реперной группы, причём по всей совокупности частот генов? И карта генетических расстояний даст ответ: насколько каждая точка на карте генетически близка или же далека от реперной группы. Мы увидим это своими глазами.
Карты расстояний отличаются от обычного использования генетических расстояний только одной, но важнейшей особенностью: при картографировании в анализ включается ареал популяции, т. е. географический, пространственный аспект.
Карта генетических расстояний часто обнаруживает связь генетических и географических дистанций. Карта демонстрирует, как по мере удаления от реперной популяции (заданной исследователем) население смежных и более удалённых территорий становится генетически всё более отличным от реперной популяции. Однако это нарастание генетических расстояний зависит не только от географической удалённости. Иначе любая карта генетических расстояний состояла бы из концентрических кругов, подобных кругам, расходящимся на воде от брошенного камня.
В действительности же расстояния в одних направлениях могут нарастать быстро, указывая на барьеры для генного потока; в других направлениях расстояния могут почти не увеличиваться, демонстрируя генетическую близость этих смежных групп. В ряде случаев плавный ход изолиний может нарушаться, и среди генетически близких групп выявляется популяция генетически отдалённая, что может свидетельствовать, например, о её миграции на эту территорию. Таким образом, нанесение генетических расстояний на карту способно дать ценную информацию о взаимоотношениях изучаемой группы с остальными популяциями региона, наличии генетических потоков, генетических барьеров, родственных групп. Более того, мы получаем информацию и о самой реперной группе (например, русских или белорусах): о генетическом разнообразии в её пределах, об отклонениях от средних значений внутри её собственного ареала.
НЕ ОДНА КАРТА. А ЦЕЛЫЙ ВЕЕР!
Картографирование генетических расстояний проясняет многие черты генофонда — особенно если рассмотреть не одну карту расстояний (от одного народа), а серию карт — от разных народов, от основных групп населения. Каждая новая карта расскажет о генетическом положении нового народа или группы народов в общем генофонде региона. Сопоставление всего веера карт покажет, сколь велик вклад каждой из этих групп в восточноевропейский генофонд и где проходят зоны их смешений.
Мы не будем здесь рассматривать карты генетических расстояний от каждого народа Восточной Европы — так бы мы вышли слишком далеко за рамки книги о русском генофонде. Более информативны карты расстояний от групп народов, родственных между собой. Они обнаруживают закономерности не этногенеза отдельных народов, а общие события формирования населения Восточной Европы. Как мы уже рассказывали в главе 2, геногеография опирается на принцип «масштабирования»: при увеличении масштабности изучаемых групп выявляются следы всё более древних и масштабных событий.
Поэтому внимание уделено картам расстояний от групп народов. В § 1 построены карты от средних частот генов у населяющих Восточную Европу народов индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Затем (§ 2) мы рассматриваем карты расстояний от русского народа, показывающие его положение в общем генофонде Восточной Европы. И в заключение взглянем на карты двух других народов Восточной Европы — белорусов и украинцев, которые исторически близки к русским популяциям и могут обладать близким генофондом.
Рис. 8.3.1. Карта генетических расстояний от народов индоевропейской языковой семьи (ДНК маркёры).
КАК ЧИТАТЬ КАРТЫ РАССТОЯНИЙ?
Все карты читаются одинаково. Чем больше данная точка карты генетически удалена от реперной популяции, чем больше расстояния, тем более интенсивна окраска этой точки. Поэтому самые светлые области — это области наименьших расстояний. Это те популяции, которые больше всего похожи на реперную. Самые тёмные — это области наибольших расстояний. Это популяции, генетически не похожие на реперную. Конечно же, как только мы возьмём иную реперную популяцию, те же точки карты сообщат, что у них уже другие расстояния до нового репера. Для удобства чтения все карты расстояний построены в единой шкале, поэтому можно по интенсивности окраски смело сравнивать не только разные части одной карты, но и разные карты между собой.
§ 1. Расстояния от трёх языковых семей
Рассмотрим карты генетических расстояний всех популяций Восточной Европы от населяющих её народов индоевропейской, уральской и алтайской языковых семей. Для краткости приведём карты одного «очевидца» — аутосомных ДНК маркёров, поскольку карты генетических расстояний по классическим маркёрам, как мы увидим в следующем параграфе, довольно похожи.
ОТ НАРОДОВ ИНДОЕВРОПЕЙСКОЙ ЯЗЫКОВОЙ СЕМЬИ (ДНК МАРКЕРЫ!
Карта генетических расстояний от индоевропейской языковой семьи представлена на рис. 8.3.1.
Карта строилась так. Сначала были рассчитаны средние частоты ДНК маркёров для представителей индоевропейской семьи в Восточной Европе: популяций русских, украинцев, белорусов, молдаван. Затем на их основе получены средние «индоевропейские» частоты генов. Далее вычислены генетические расстояния от этих средних «индоевропейских» частот до частот в каждой точке карты, а полученные значения расстояний помещены в эти же узлы карты.
Поэтому, если, например, на большей части Белоруссии, в районах Киева и Львова значения генетических расстояний попадают в интервал от 0.01 до 0.02 (рис. 8.3.1), это означает, что таковы (в среднем по всем генам) отличия этих популяций от средних частот народов индоевропейской семьи. Напротив, отличия калмыков, коми, башкир много больше — значения генетических расстояний на территориях их расселения более 0.05 и 0.06. Аналогично читаются и остальные карты генетических расстояний.
Карта демонстрирует, что к средним частотам индоевропейских народов Восточной Европы, как и можно было ожидать, близки популяции русских Центральной России, украинцев, белорусов, молдаван (то есть сами индоевропейские популяции). Однако не все предсказуемо — северные русские популяции (хотя и они индоевропейцы) заметно отличаются от «средних индоевропейцев» — в той же степени что и неиндоевропейские народы средней Волги (мари, мордва, чуваши) и Западного Кавказа. Наконец, наиболее отличным оказывается население Урала (в особенности коми), а также степные народы (башкиры, калмыки).
Обратим внимание на популяции русского народа. Они представляют в Восточной Европе индоевропейскую языковую семью, их частоты были использованы для расчёта средних «индоевропейских» частот. И, тем не менее, мы видим яркие различия русских популяций по степени близости к собственной реперной популяции. Это вновь указывает, что уровень гетерогенности генофонда русского народа столь велик, что ярко проявляется даже в восточноевропейском масштабе.
В целом обнаруживается чёткая географическая закономерность: при движении на восток значения расстояний постепенно нарастают, популяции всё более отличаются от средних характеристик индоевропейских народов, и наиболее генетически несходными с ними оказываются народы восточных окраин Европы. Однако в целом, большинство народов Восточной Европы (включая уральские и кавказские популяции) оказываются близки к индоевропейским народам: средняя по карте величина генетических расстояний невелика d=0.028.
