КАРТЫ ОТДЕЛЬНЫХ ГАПЛОГРУПП
Чтобы проиллюстрировать паттерны изменчивости митохондриальной ДНК в Восточной Европе, приведём карты распространения пары гаплогрупп (рис. 8.2.9. и 8.2.10).
Карты показывают, что гаплогруппа W распространена у славян, но не встречается у восточно-финских народов. Гаплогруппа HV распространена в южных областях Восточной Европы и отсутствует на севере. Столь же чёткие тренды характерны и для других гаплогрупп: U3 (снижение частоты к северу подобно HV); гаплогруппа I представлена с частотами 2–6 процентов в южных частях Восточной Европы, но практически отсутствует на севере. Тренд изменчивости гаплогруппы U4 долготен (подобно гаплогруппе W, но в обратном направлении — частота падает с востока на запад). Несколько гаплогрупп распределены по Восточно-Европейской равнине практически равномерно (Т, J), для некоторых характерен мозаичный тип пространственной изменчивости (Н, К, R, U2, U5a, U5b, V).
ВОСТОЧНО-ЕВРАЗИЙСКИЕ ГАПЛОГРУППЫ
Эти гаплогруппы интересны тем, что их основной ареал — Восточная Азия, и степень их представленности в Европе может маркировать влияние монголоидных групп населения. На рис. 8.2.11. приведена карта суммарной частоты восточно-евразийских гаплогрупп (А, В, C, D, G, F, Y, Z).
Можно видеть, что граница распространения этих «азиатских» гаплогрупп проходит по Восточно-Европейской равнине. Восточные славяне полностью принадлежат европейской генетической провинции с крайне низкими частотами — почти отсутствием — восточно-евразийских гаплогрупп, тогда как народы Волго-Уральского региона существенно различаются между собой по частотам этих маркёров. Именно между Волгой и Уральским хребтом частоты постепенно увеличиваются до значимых величин (10–30 %), и продолжают возрастать далее к востоку, на территории Западной Сибири. Бросается в глаза сходство рассмотренных выше карт главных компонент других маркёров (рис. 8.2.1., 8.2.3., 8.2.5., 8.2.7.) и этой (своего рода тоже обобщённой, суммарной) карты для митохондриальной ДНК. Зная глобальное распространение восточно-евразийских гаплогрупп (оно подробно рассматривается в следующей главе 9) можно утверждать, что тренд, наблюдаемый в Восточной Европе, является частью общеевразийского долготного тренда, т. е. одной из основных закономерностей в глобальной вариабельности мтДНК.
Рис. 8.2.11. Карта распространения восточноевразийских гаплогрупп в Восточной Европе (суммарная частота).
Рис. 8.2.12. Карта уровня гаплотипического разнообразия мтДНК в Восточной Европе.
ГАПЛОТИПИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Не только частоты гаплогрупп, но и разнообразие гаплотипов различается в разных частях восточноевропейского региона (рис. 8.2.12). Этот показатель измеряет вероятность двух случайно выбранных из популяции мтДНК оказаться идентичными и является аналогом гетерозиготности. Иными словами, это внутрипопуляционное разнообразие.
Разнообразие гаплотипов митохондриальной ДНК велико практически во всех популяциях мира, и в Европе, как правило, достигает величин 0.98-0.99. В Восточной Европе гаплотипическое разнообразие варьирует от сравнительно низкой величины 0.95 до «евростандарта» 0.99. Картографирование выявило чёткую географическую изменчивость: разнообразие снижается от южных к северным популяциям (рис. 8.2.12.)
Снижение разнообразия мтДНК от южных к северным популяциям ранее не было известно, и обнаружено нами благодаря последовательному картографированию всего комплекса показателей изменчивости мтДНК.
Хотя в отношении мтДНК этот результат является новым, аналогичное снижение внутрипопуляционной изменчивости (гетерозиготности) к северо-востоку мы видели для классических и ДНК маркёров (рис. 8.1.1., 8.1.2). Можно думать, что снижение внутри-популяционного разнообразия вызвано дрейфом генов, интенсивность которого, в свою очередь, в значительно степени задаётся плотностью населения. А плотность населения в Восточной Европе постепенно снижается в том же самом направлении: от южных к северным районам. Таким образом, сниженная плотность населения (и соответственно его большая дисперсность, изолированность и как следствие сильный генетический дрейф) могут являться фактором, который снижает внутрипопуляционное разнообразие к северу.
ПЕРВЫЙ СЦЕНАРИЙ мтДНК
Для митохондриальной ДНК, так же как и для прочих типов признаков, мы провели анализ главных компонент изменчивости. Но от митохондриальной ДНК можно ожидать своеобразия: это наиболее необычный маркёр, как по типу наследования (только по материнской линии), так и, что важнее, по вчетверо более сильной подверженности дрейфу генов. (МтДНК — гаплоидная система с однородительским типом наследования, каждое из этих свойств вдвое снижает эффективный размер популяции в отношении этого маркёра). Но поскольку для другой «однородительской» системы — Y хромосомы — мы получили хорошее согласие с тенденциями основной части генома (раздел 6.3), то, может быть, и мтДНК покажет нам не прихотливые собственные паттерны, а ту же основную структуру генофонда, что и прочие типы признаков?
Первая главная компонента по мтДНК (31 % общей изменчивости) представлена на рис. 8.2.13. И вновь, как и на картах первых компонент предыдущих систем, мы обнаруживаем долготную изменчивость. Одни значения компоненты характерны для населения Урала, противоположные — для большей, западной части Восточной Европы. Переходная зона почти отсутствует — при движении с запада на восток низкие значения компоненты продолжаются вплоть до 50 меридиана, а затем очень быстро достигают высоких величин.
Вторая компонента по мтДНК вбирает 17 % общей изменчивости и демонстрирует более сложный рельеф. Значения задаются прикаспийским экстремумом, которому противопоставлен «североуральский» экстремум, и, в меньшей мере, причерноморский.
МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ
Рисунок 8.2.14. показывает относительное сходство восточноевропейских популяций друг с другом. Он дополняет аналогичный график, рассмотренный в разделе 6.2.: там рассматривались взаимоотношения одних лишь русских популяций, теперь же мы видим всю Восточную Европу — генетические взаимоотношения и русских, и окружающих их иноэтничных популяций.
На графике славянские популяции образуют внутренний кластер. Он окружён кольцом финно-угорских популяций, расположенных по периферии графика. Кроме финноязычных групп, это внешнее кольцо включает также чувашей и северных русских; и именно в этих популяциях антропологи предполагают значительный финно-угорский субстрат.
Расположение славян в центре финно-угорского кольца может отражать славянскую колонизацию нынешней Центральной России, сопровождавшейся ассимиляцией дославянского (финно-угорского) населения.
МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Похожий результат получен и при анализе межпопуляционной изменчивости. В таблице 8.2.1. приведены средние генетические расстояния между популяциями, говорящими на языках основных лингвистических групп Европы. Для этого проанализированы данные по 67 европейским популяциям (информация нашего банка данных World Mitochondrial).
Таблица 8.2.1.
Средние генетические расстояния между популяциями, относящимися к основным языковым группам Европы.
Среди всех лингвистических групп Европы наиболее генетически разнообразны оказались финно-угры. За ними следуют романские и славянские народы. Германские народы — единообразны по митохондриальной ДНК.
Рис. 8.2.13. Карта первой главной компоненты изменчивости генофонда Восточной Европы (мтДНК).
