Из холода — в тепло: завоевание тропиков
Сезонность питания, характерную для высоких широт, можно рассматривать как фактор отбора в пользу форм с большей массой. Так называемая «резервная биомасса» нужна, чтобы переживать неблагоприятные периоды. Однако рост и размеры тела ограничиваются возможностью обменных процессов — прежде всего дыханием. Развитие гетеротрофии и эффективных способов сбора пищи могло реализоваться в создание резервной биомассы (больших размеров тела) только при условии достаточно высокой концентрации кислорода в воде. Холодноводные бассейны давали такое преимущество.
Путь из холодных вод, богатых кислородом, в теплые стал возможным в связи с резким ростом содержания свободного кислорода в атмосфере. Данные изотопного анализа углерода из позднего докембрия показывают, что это событие произошло в самом конце протерозоя [15].
Специалистам по кораллам известна одна замечательная закономерность: виды, имеющие симбиотические водоросли (их собирательное название — зооксантеллы) формируют прочный массивный скелет, и наоборот — виды без симбиотических водорослей имеют весьма слабую минерализацию скелета или не имеют минерального скелета вовсе. Как любая закономерность в мире живого, эта имеет массу исключений. Но представим вендскую фауну холодных вод, и станет ясно, что там не могло быть мощного минерального скелета по двум причинам: одна из них — низкая эффективности ферментов, ответственных за биоминерализацию, из–за низких температур; другая связана с высокой растворимостью карбоната в холодных водах, его труднее концентрировать и сохранять. Но, возможно была и третья причина — отсутствие зооксантелл у животных, обитающих в высоких широтах — там, где существуют долгие зимние ночи одноклеточным водорослям внутри живого тела выжить трудно. Колонизация тропиков и гарантированный световой день сделал симбиоз более эффективным в двух аспектах: снабжение кислородом хозяина и расширение возможностей биоминерализации.
Причины массовой биоминерализации
В свете описанного сценария происхождения и экспансии животных становится понятной загадочное явление массовой биоминерализации в разных группах животного царства в начале кембрийского периода. Животные появились в относительно холодных водах вне карбонатного пояса планеты [16], который контролировался прокариотами. Эра великих оледенений давала большее преимущество именно эвкариотам, в том числе, животным, хотя это было время их трудной эволюции. В эту холодную пору площади карбонатных бассейнов и ареалы прокариотных сообществ резко сократились. По окончании ледниковой эры сообщества животных получили возможность колонизации тепловодных бассейнов карбонатного пояса планеты, карбонатные постройки цианобактерий постепенно замещались рифами. Это обстоятельство резко ускорило эволюционные процессы, в том числе — на основе сформированного минерального скелета.
Рост разнообразия животных и эвкариот в целом способствовал удлинению пищевых цепей. Однако, в тканях животных, находящихся на вершине трофической пирамиды, могли накапливаться высокие концентрации ряда элементов, в частности, Ca, P, Si. Выведение минеральных солей или детоксикация стали необходимостью. Возможность строить минеральный скелет у части беспозвоночных была следствием детоксикации в условиях тепловодных местообитаний, где растворимость биоминералов ниже и энергетические затраты на биоминерализацию не так высоки, как в холодных водах.
Заключение и прогноз
На протяжении докембрийской истории Земли постепенно сокращались области архаичной микробной биоты. Нам точно не известно, когда возникли первые животные. Разные подходы определенно указывают, что это событие произошло до начала вендского периода — не позднее 700 млн. лет назад. Ранняя эволюция животных протекала в условиях холодной биосферы. Имея в виду, что температурный оптимум эвкариот в среднем ниже такового для прокариот, можно предположить, что холодноводные условия в большей степени угнетали бактериальную составляющую биосферы, чем высших организмов. С тем же знаком было влияние растущей концентрации кислорода в атмосфере.
Череда ледниковых периодов неопротерозоя дала шанс для длительной, хотя и трудной, драматичной эволюции ранних животных. Фотосинтезирующие эвкариотные водоросли все прочнее занимали место цианобактерий. До конца протерозоя многие группы животных все еще обитали в прохладных бассейнах. Высшие организмы, пережившие 200 млн. лет преимущественно холодной биосферы, оказались способными бросить вызов архаичной бактериальной биоте и с начала кембрия прочно заняли тепловодные бассейны карбонатного пояса планеты. Это событие имело колоссальное значение для всей последующей эволюции животной жизни. Просматривая вспять этот сценарий в надежде найти истоки высоко организованной жизни, мы неизбежно придем к холодноводным бассейнам, где бактерии не могли играть столь определяющей роли. Именно туда направляет поиск остатков более древних, довендских животных гипотеза «холодной колыбели». Такие области могли быть относительно небольшими на ранней Земле, но с наступлением ледниковой эры неопротерозоя, ареалы эвкариот существенно увеличились. Как ни парадоксально это звучит, но «что плохо для жизни, то хорошо для эволюции». Спасибо льдам неопротерозоя!
Литература
1. Соколов Б. С. 1984. Вендский период в истории Земли. Природа, № 12, с.3–18. Соколов Б. С. 1998. Очерки становления венда. Москва, КМК, 155 с.
2. Гниловская М. Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тимана. Доклады Академии наук, 1998, т.359, № 3, с.369–372. Sun Weiguo, Wang Guixiang and Zhou Benhe. 1986. Macroscopic worm–like body fossils from the Upper Precambrian (900–700 Ma), Huainan district, Anhui, China and their stratigraphic and evolutionary significance. Precambrian Research, vol. 31, p. 377–403.
3. Valentine, J. W. 1994. The Cambrian explosion. In: Bengtson, S. Early Life on Earth. Nobel Symposium No. 84, Columbia University Press, New York, p.401–411.
4. Sepkoski J. J. Jr. Proterozoic–Early Cambrian diversification of metazoans and metaphytes. In: Schopf, J. W. and Klein, C., eds. 1992. The Proterozoic Biosphere. A Multidisciplinary Approach. Cambridge University Press, p.553–561.
5. Wray G. A., Levinton J. S., Shapiro L. H. Precambrian Divergences Among Metazoan Phyla. Science. 1996 274: 568–573.
6. Bromham L., Rambaut A., Fortey R., Cooper A., Penny D. Testing the Cambrian explosion hypothesis by using a molecular dating technique. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. Vol. 95, Issue 21, 12386–12389, October 13, 1998.
7. Ayala F. J., Rzhetsky A., Ayala F. J. Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, Vol.95, Issue 2, 606–611, January 20, 1998.
8. Федонкин М. А. 1989. Загадки вендской фауны. Природа, № 8, 59–72.
9. Awramik, S. M., 1971. Precambrian columnar stromatolite diversity: reflection of metazoan appearance; Science, 174: p.825–827.
10. Крылов И. Н. 1986. Древнейшие следы жизни. Природа, № 9, с.68–76.
11. Семихатов М. А., Раабен М. Е. 1994. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 1: Северная Евразия, Китай и Индия. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 2, № 6, с. 10–32. Семихатов М. А., Раабен М. Е. 1996. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Статья 2: Африка, Австралия, Северная Америка и общий синтез. Стратиграфия. Геологическая корреляция. Том 4, № 1, с. 26–54.
12. Kaufman, A. J.; Knoll, A. H.; Narbonne, G. M. Isotopes, ice ages, and terminal Proterozoic earth history // PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF THE UNITED STATES OF AMERICA, JUN 24, 1997, V.94, № 13, p.6600–6605).
Kennedy, M. J., Runnegar, B., Prave, A. R., Hoffmann, K. — H., Arthur, M. A. Two or four Neoproterozoic glaciations? Geology Volume 26, No. 12, P. 1057–1192, December 1998.