Особенно интересные открытия по части интероцепции касаются голода. В одном широко цитируемом исследовании было высказано предположение, что голод делает нас менее снисходительными. В частности, после изучения более чем тысячи судебных решений оказалось, что чем дольше судей не кормили, тем реже они одобряли прошения об условно-досрочном освобождении. Другие исследования подтвердили, что голод изменяет просоциальное поведение. Что значит «изменяет» – уменьшает просоциальность, как в случае с судьями, или же увеличивает ее? Зависит от обстоятельств. Голод, по-видимому, по-разному влияет на то, насколько милосердными они собираются быть, и на их фактическое милосердие[44], а также по-разному действует в ситуациях, когда у испытуемых есть один либо несколько шансов проявить щедрость или прижимистость в экономической игре. Но что самое главное, люди не ссылаются на уровень глюкозы в крови, объясняя, почему, скажем, они решили расщедриться сейчас, а не раньше{51}.
Другими словами, пока мы здесь сидим, решая, какую кнопку нажать, руководствуясь своим якобы свободно избранным намерением, на нас влияет сенсорная среда – дурной запах, красивое лицо, рука в рвотных массах, урчащий желудок, участившийся пульс. Развенчивает ли это представление о свободе воли? Нет, все эти эффекты обычно незначительны и проявляются только у среднего испытуемого, и исключений полно. Это лишь первый шаг к пониманию, откуда берутся намерения{52}. ЗА МИНУТЫ И ДНИ ДО… На выбор, который вы якобы свободно делаете, нажимая на кнопку и решая вопрос жизни и смерти, не менее сильно могут повлиять события предыдущих минут и дней. В качестве одного из самых важных путей влияния следует рассмотреть огромное количество самых разных гормонов, циркулирующих в системе кровообращения, – все они выделяются с разной скоростью и на мозг разных людей влияют по-разному: мы этого не осознаем и не контролируем. Когда речь заходит о гормонах, регулирующих поведение, первый из подозреваемых – тестостерон. Давайте с него и начнем. Как влияет уровень тестостерона (Т) в крови в предшествующие дни и минуты на решение убить человека? Ну, тестостерон провоцирует агрессию, поэтому чем выше уровень Т, тем выше вероятность, что в конфликтной ситуации вы поведете себя агрессивно[45]. Кажется, просто. Но вот вам и первая загвоздка: на самом деле тестостерон не провоцирует агрессию. Начать с того, что Т редко порождает новые паттерны агрессии; наоборот, он повышает вероятность реализации паттернов, уже существовавших ранее. Поднимите уровень Т у обезьяны, и она будет проявлять больше агрессии к особям, чей ранг в иерархии подчинения уже был ниже, но не перестанет подхалимничать перед теми, кто стоит выше нее на социальной лестнице. Тестостерон повышает реактивность миндалины, но только если ее нейроны уже активировались видом, скажем, незнакомого лица. Более того, Т заметнее всего понижает порог агрессии у лиц, которые и раньше были к ней склонны{53}. Этот гормон также искажает оценку, вынуждая чаще принимать нейтральное выражение лица за агрессивное. Если повысить уровень Т, вы станете излишне самоуверенно вести себя в экономических играх и реже идти на сотрудничество – зачем вам кто-то еще, если вы и сами прекрасно справляетесь?[46] Более того, Т склоняет вас к риску и импульсивности, усиливая способность миндалины напрямую активировать поведение (и ослабляя способность лобной коры придерживать лошадей – об этом в следующей главе)[47]. И наконец, Т делает вас менее щедрым и более эгоцентричным, например в экономических играх, а также заставляет меньше сочувствовать и меньше доверять незнакомцам{54}. Неприятная картина. Но вернемся к нашим кнопкам и к вам, решающему, какую из них нажать. Если в этот момент Т оказывает особенно сильное воздействие на мозг, вы с большей вероятностью отреагируете на угрозу, реальную или воображаемую, вас меньше будет заботить чужая боль и вы будете активнее поддаваться агрессивным тенденциям, которые у вас уже имеются. Какие факторы определяют, насколько сильно Т влияет на мозг? Время суток, поскольку в период суточного циркадного пика уровень Т почти в два раза выше, чем во время спада. Болезнь, травма, ссора или секс – все эти факторы влияют на секрецию Т. Средний уровень Т тоже имеет значение; уровень гормона может в пять раз отличаться у здоровых людей одного пола, а у подростков и того больше. Кроме того, чувствительность мозга к Т также неодинакова: количество Т-рецепторов в некоторых областях мозга у разных людей различается раз в десять. Но почему люди отличаются по количеству вырабатываемого Т и по числу рецепторов к нему в некоторых областях мозга? Здесь в игру вступают гены, внутриутробная и постнатальная среда. А почему люди различаются по степени предрасположенности к агрессии (например, почему отличаются их миндалины, лобная кора и так далее)? Прежде всего, потому, что одним больше, чем другим, жизнь внушает с юных лет, что мир – опасное место[48]{55}. Тестостерон не единственный гормон, способный повлиять на ваше намерение нажать ту или иную кнопку. Есть еще окситоцин, известный своим просоциальным эффектом, который он оказывает на млекопитающих. Окситоцин укрепляет связь между матерью и младенцем (а также связь между собакой и ее хозяином). Родственный ему гормон вазопрессин заставляет самцов тех немногих видов, в которых самцы участвуют в выращивании потомства, проявлять свои лучшие отцовские качества. Эти же виды склонны образовывать моногамные пары; окситоцин и вазопрессин усиливают чувство привязанности у самок и самцов соответственно. Почему – с биологической точки зрения – самцы одних видов грызунов моногамны, а других – полигамны? Моногамные виды генетически предрасположены экспрессировать больше вазопрессиновых рецепторов в дофаминергической, «вознаграждающей» части мозга (прилежащее ядро – центр удовольствия). Во время секса выделяется гормон, благодаря повышенному числу рецепторов к нему секс с этой самкой кажется весьма и весьма приятным, и самец держится рядом. Удивительно, но если увеличить число вазопрессиновых рецепторов в соответствующей части мозга у самцов полигамного вида грызунов, они тоже становятся моногамными (трах-тибидох… ой, не знаю, что на меня нашло, но я собираюсь всю оставшуюся жизнь помогать этой самке растить наших детей){56}. Действие окситоцина и вазопрессина прямо противоположно действию тестостерона. Эти гормоны снижают возбудимость миндалины, делают грызунов миролюбивее, а людей спокойнее. Увеличьте в ходе эксперимента уровень окситоцина, и вот вы уже демонстрируете больше щедрости и доверия в соревновательной игре. Это в полном смысле слова эндокринология социальности: вы не отреагируете на окситоцин, если будете думать, что играете против компьютера{57}.
И еще одно, особенно интересное замечание: окситоцин не делает нас белыми, пушистыми и просоциальными по отношению ко всем подряд. Только к членам своей группы – к людям, которых мы называем «мы». В одном исследовании, проведенном в Нидерландах, испытуемые должны были решить, можно ли убить одного человека, чтобы спасти пятерых; окситоцин не оказывал никакого влияния, если потенциальная жертва носила голландское имя, но заставлял испытуемых с большей вероятностью жертвовать человеком с немецким или ближневосточным именем (две социальные группы, вызывающие у голландцев негативные ассоциации) и усиливал неявное предубеждение против этих групп. В другом исследовании окситоцин, как и ожидалось, повысил желание членов команды сотрудничать друг с другом в соревновательной игре, но одновременно повысил и уровень агрессии к соперникам. Этот гормон даже усиливает злорадство при виде неудач, выпадающих на долю чужаков{58}. вернутьсяВ названии по крайней мере одной из работ все же присутствует ссылка на «Голодные игры». Кстати, в главе 11 мы рассмотрим одно очень важное обстоятельство, при котором возникает значительное расхождение между тем, что люди думают о своей щедрости, и тем, насколько они щедры на самом деле. вернутьсяОригинальное исследование, посвященное судьям: S. Danziger, J. Levav & L. Avnaim-Pesso, "Extraneous Factors in Judicial Decisions," Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America 108 (2011): 6889. Исследование было оспорено другими учеными, которые предположили, что полученный результат является следствием плохого планирования исследования; на мой взгляд, авторы оригинального исследования убедительно опровергли эти обвинения. Подробнее об этом см. примечания 28 и 29 к главе 4. Еще по той же теме: L. Aaroe & M. Petersen, "Hunger Games: Fluctuations in Blood Glucose Levels Influence Support for Social Welfare," Psychological Sciences 24 (2013): 2550. Связь между физическим голодом и жаждой денег: B. Briers et al., "Hungry for Money: The Desire for Caloric Resources Increases the Desire for Financial Resources and Vice Versa," Psychological Sciences 17 (2006): 939. Некоторые обстоятельства, когда связь очевидна только в отдельных областях: J. Hausser et al., "Acute Hunger Does Not Always Undermine Prosociality," Nature Communications 10 (2019): 4733; S. Fraser & D. Nettle, "Hunger Affects Social Decisions in a Multiround Public Goods Game but Not a Single-Shot Ultimatum Game," Adaptive Human Behavior 6 (2020): 334; I. Harel & T. Kogut, "Visceral Needs and Donation Decisions: Do People Identify with Suffering or with Relief?," Journal of Experimental and Social Psychology 56 (2015): 24. Предположение, что, как это часто бывает, на феномен влияет культура: E. Rantapuska et al., "Does Short-Term Hunger Increase Trust and Trustworthiness in a High Trust Society?," Frontiers of Psychology 8 (2017): 1944. вернутьсяПодробнее см. главу 3 в: Сапольски Р. Биология добра и зла: Как наука объясняет наши поступки. – М.: Альпина нон-фикшн, 2019. вернутьсяБезотносительно пола, поскольку Т выделяется и у мужчин, и у женщин (хотя и в разных количествах), в мозге и у тех и у других имеются рецепторы к нему. В целом гормон оказывает почти один и тот же эффект на оба пола, но обычно сильнее влияет на мужчин. вернутьсяКлассическое исследование, демонстрирующее, что тестостерон не порождает агрессию с нуля, а, напротив, усиливает уже существующую социально усвоенную склонность к агрессивному поведению: A. Dixson & J. Herbert, "Testosterone, Aggressive Behavior and Dominance Rank in Captive Adult Male Talapoin Monkeys (Miopithecus talapoin)," Physiology and Behavior 18 (1977): 539. Как некоторые поведенческие эффекты тестостерона обусловлены его воздействием на мозг: K. Kendrick & R. Drewett, "Testosterone Reduces Refractory Period of Stria Terminalis Neurons in the Rat Brain," Science 204 (1979): 877; K. Kendrick, "Inputs to Testosterone-Sensitive Stria Terminalis Neurones in the Rat Brain and the Effects of Castration," Journal of Physiology 323 (1982): 437; K. Kendrick, "The Effect of Castration on Stria Terminalis Neurone Absolute Refractory Periods Using Different Antidromic Stimulation Loci," Brain Research 248 (1982): 174; K. Kendrick, "Electrophysiological Effects of Testosterone on the Medial Preoptic-Anterior Hypothalamus of the Rat," Journal of Endocrinology 96 (1983): 35; E. Hermans, N. Ramsey & J. van Honk, "Exogenous Testosterone Enhances Responsiveness to Social Threat in the Neural Circuitry of Social Aggression in Humans," Biological Psychiatry 63 (2008): 263. В 1990 г. этолог Джон Уингфилд с коллегами из Калифорнийского университета в Дэвисе опубликовал чрезвычайно важную работу о влиянии тестостерона на агрессию. Их «гипотеза вызова» утверждает, что тестостерон не только не вызывает агрессию, но и не усиливает уже существующие социальные тенденции к агрессии. Напротив, в те моменты, когда организму бросают вызов в борьбе за социальный статус, тестостерон усиливает любые формы поведения, необходимые для поддержания статуса. Что ж, это можно понять – если вы самец павиана, чье положение оспаривается, то агрессия – именно то, что вам нужно для поддержания статуса. Но когда речь заходит о людях, то здесь нюансов еще больше, поскольку статус можно поддерживать разными способами. Например, в экономической игре, где статус приобретается за счет щедрых экономических предложений, тестостерон повышает такую щедрость. См.: J. Wingfield et al., "The 'Challenge Hypothesis': Theoretical Implications for Patterns of Testosterone Secretion, Mating Systems, and Breeding Strategies," American Naturalist 136 (1990): 829. Гипотеза помогает объяснить широкий спектр тестостеронозависимого поведения: J. Wingfield "The Challenge Hypothesis: Where It Began and Relevance to Humans," Hormones and Behavior 92 (2017): 9. См. также: J. Archer, "Testosterone and Human Aggression: An Evaluation of the Challenge Hypothesis," Neuroscience and Biobehavioral Reviews 30 (2006): 319. вернутьсяПочти всегда это двойные слепые исследования, в которых половина испытуемых получают гормон, а остальные – физраствор, и ни испытуемые, ни исследователи не знают, кто что получил. вернутьсяЧто я имею в виду, говоря, что Т «усиливает» сигнал от миндалины к другой части мозга (в данном случае к базальным ядрам)? Миндалина особенно чувствительна к Т и снабжена большим количеством рецепторов к нему; Т снижает порог возникновения потенциалов действия у нейронов миндалины, делая более вероятной – «усиливая» – передачу сигнала от одного нейрона к другому. В то же время T оказывает противоположный эффект, когда «ослабляет» сигнал. Расставим точки над i – технически рецепторы к Т называются андрогенными рецепторами, потому что «андрогенных» гормонов несколько, просто Т из них самый мощный. Но ради всеобщего спокойствия мы будем это игнорировать. вернутьсяСтатьи о поведенческой и нейробиологической подоплеке способности тестостерона провоцировать реакцию на угрозу: E. Hermans, N. Ramsey & J. van Honk, "Exogenous Testosterone Enhances Responsiveness to Social Threat in the Neural Circuitry of Social Aggression in Humans," Biological Psychiatry 63 (2008): 263; J. van Honk et al., "A Single Administration of Testosterone Induces Cardiac Accelerative Responses to Angry Faces in Healthy Young Women," Behavioral Neuroscience 115 (2001): 238; N. Wright et al., "Testosterone Disrupts Human Collaboration by Increasing Egocentric Choices," Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (2012): 2275; P. Mehta & J. Beer, "Neural Mechanisms of the Testosterone-Aggression Relation: The Role of Orbitofrontal Cortex," Journal of Cognitive Neuroscience 22 (2010): 2357; G. van Wingen et al., "Testosterone Reduces Amygdala-Orbitofrontal Cortex Coupling," Psychoneuroendocrinology 35 (2010): 105; P. Bos et al., "The Neural Mechanisms by Which Testosterone Acts on Interpersonal Trust," Neuroimage 2 (2012): 730. вернутьсяЕще одно важное уточнение: тестостерон может делать людей более просоциальными в обстоятельствах, когда это повышает их статус (например, в экономической игре, где статус приобретается за счет щедрых предложений). Другими словами, тестостерон связан с агрессией только в тех обстоятельствах, когда правильный тип агрессии обеспечивает повышение статуса. вернутьсяНекоторые исследования, изучающие причины индивидуальных различий в работе тестикулярной системы: C. Laube, R. Lorenz & L. van den Bos, "Pubertal Testosterone Correlates with Adolescent Impatience and Dorsal Striatal Activity," Development and Cognitive Neuroscience 42 (2020): 100749; B. Mohr et al., "Normal, Bound and Nonbound Testosterone Levels in Normally Ageing Men: Results from the Massachusetts Male Ageing Study," Clinical Endocrinology 62 (2005): 64; W. Bremner, M. Vitiello & P. Prinz, "Loss of Circadian Rhythmicity in Blood Testosterone Levels with Aging in Normal Men," Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 56 (1983): 1278; S. Beyenburg et al., "Androgen Receptor mRNA Expression in the Human Hippocampus," Neuroscience Letters 294 (2000): 25. вернутьсяНесколько качественных общих обзоров: R. Feldman, "Oxytocin and Social Affiliation in Humans," Hormones and Behavior 61 (2012): 380; Z. Donaldson & L. Young, "Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality," Science 322 (2008): 900; P. S. Churchland & P. Winkielman, "Modulating Social Behavior with Oxytocin: How Does It Work? What Does It Mean?," Hormones and Behavior 61 (2012): 392. Статьи, посвященные различиям в окситоциновой системе у моногамных и полигамных грызунов: L. Young et al., "Increased Affiliative Response to Vasopressin in Mice Expressing the V1a Receptor from a Monogamous Vole," Nature 400 (1999): 766; M. Lim et al., "Enhanced Partner Preference in a Promiscuous Species by Manipulating the Expression of a Single Gene," Nature 429 (2004): 754. Статьи, посвященные различиям в окситоциновой системе у моногамных и полигамных нечеловекообразных приматов: A. Smith et al., "Manipulation of the Oxytocin System Alters Social Behavior and Attraction in Pair-Bonding Primates, Callithrix penicillata," Hormones and Behavior 57 (2010): 255; M. Jarcho et al., "Intranasal VP Affects Pair Bonding and Peripheral Gene Expression in Male Callicebus cupreus," Genes, Brain and Behavior 10 (2011): 375; C. Snowdon et al., "Variation in Oxytocin Is Related to Variation in Affiliative Behavior in Monogamous, Pairbonded Tamarins," Hormones and Behavior 58 (2010): 614. Нейробиологические основы эффектов окситоцина: гипоталамический путь, который различается в зависимости от пола: N. Scott et al., "A Sexually Dimorphic Hypothalamic Circuit Controls Maternal Care and Oxytocin Secretion," Nature 525 (2016): 519. Пример работы окситоцина в островковой коре головного мозга при изменении социальных взаимодействий см.: M. Carter-Rogers et al., "Insular Cortex Mediates Approach and Avoidance Response to Social Affective Stimuli," Nature Neuroscience 21 (2018): 404. Пример влияния окситоцина на миндалину: Y. Liu et al., "Oxytocin Modulates Social Value Representations in the Amygdala," Nature Neuroscience 22 (2019): 633; J. Wahis et al., "Astrocytes Mediate the Effect of Oxytocin in the Central Amygdala on Neuronal Activity and Affective States in Rodents," Nature Neuroscience 24 (2021): 529. Окситоцин и родительство, в том числе отцовское поведение: O. Bosch & I. Neumann, "Both Oxytocin and Vasopressin Are Mediators of Maternal Care and Aggression in Rodents: From Central Release to Sites of Action," Hormones and Behavior 61 (2012): 293; Y. Kozorovitskiy et al., "Fatherhood Affects Dendritic Spines and Vasopressin V1a Receptors in the Primate Prefrontal Cortex," Nature Neuroscience 9 (2006): 1094; Z. Wang, C. Ferris & G. De Vries "Role of Septal Vasopressin Innervation in Paternal Behavior in Prairie Voles," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 91 (1994): 400. Генетические и эпигенетические факторы, опосредующие индивидуальные различия в чувствительности к окситоцину: Marsh et al., "The Influence of Oxytocin Administration on Responses to Infants and Potential Moderation by OXTR Genotype," Psychopharmacology (Berlin) 224 (2012): 469; M. J. Bakermans-Kranenburg & M. H. van Ijzendoorn, "Oxytocin Receptor (OXTR) and Serotonin Transporter (5–HTT) Genes Associated with Observed Parenting," Social Cognitive and Affective Neuroscience 3 (2008): 128; E. Hammock & L. Young, "Microsatellite Instability Generates Diversity in Brain and Sociobehavioral Traits," Science 308 (2005): 1630. Анналы совершенно неотразимых находок: M. Nagasawa et al., "Oxytocin-Gaze Positive Loop and the Coevolution of Human-Dog Bonds," Science 348 (2015): 333. Когда собака и человек смотрят друг другу в глаза, у обоих выделяется окситоцин; если ввести окситоцин одному из них, он будет смотреть дольше, усиливая секрецию окситоцина у другого. Другими словами, гормональная система, играющая центральную роль в родительском поведении и привязанности в паре, то есть система, возраст которой насчитывает не менее 100 млн лет, за последние 30 000 лет была приспособлена создавать привязанность между человеком и волком. вернутьсяВлияние окситоцина на страх и тревожность: M. Yoshida et al., "Evidence That Oxytocin Exerts Anxiolytic Effects via Oxytocin Receptor Expressed in Serotonergic Neurons in Mice," Journal of Neuroscience 29 (2009): 2259. Действие, оказываемое окситоцином на миндалину: D. Viviani et al., "Oxytocin Selectively Gates Fear Responses through Distinct Outputs from the Central Nucleus," Science 333 (2011): 104; H. Knobloch et al., "Evoked Axonal Oxytocin Release in the Central Amygdala Attenuates Fear Response," Neuron 73 (2012): 553; "Oxytocin Attenuates Amygdala Responses to Emotional Faces Regardless of Valence," Biological Psychiatry 62 (2007): 1187; P. Kirsch et al., "Oxytocin Modulates Neural Circuitry for Social Cognition and Fear in Humans," Journal of Neuroscience 25 (2005): 11489; I. Labuschagne et al., "Oxytocin Attenuates Amygdala Reactivity to Fear in Generalized Social Anxiety Disorder," Neuropsychopharmacology 35 (2010): 2403. Окситоцин притупляет реакцию на стресс: M. Heinrichs et al., "Social Support and Oxytocin Interact to Suppress Cortisol and Subjective Responses to Psychosocial Stress," Biological Psychiatry 54 (2003): 1389. Влияние окситоцина на эмпатию, доверие и сотрудничество: S. Rodrigues et al., "Oxytocin Receptor Genetic Variation Relates to Empathy and Stress Reactivity in Humans," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (2009): 21437; M. Kosfeld et al., "Oxytocin Increases Trust in Humans," Nature 435 (2005): 673; A. Damasio, "Brain Trust," Nature 435 (2005): 571; S. Israel et al., "The Oxytocin Receptor (OXTR) Contributes to Prosocial Fund Allocations in the Dictator Game and the Social Value Orientations Task," Public Library of Science One 4 (2009): e5535; P. Zak, R. Kurzban & W. Matzner, "Oxytocin Is Associated with Human Trustworthiness," Hormones and Behavior 48 (2005): 522; T. Baumgartner et al., "Oxytocin Shapes the Neural Circuitry of Trust and Trust Adaptation in Humans," Neuron 58 (2008): 639; J. Filling et al., "Effects of Intranasal Oxytocin and Vasopressin on Cooperative Behavior and Associated Brain Activity in Men," Psychoneuroendocrinology 37 (2012): 447; A. Theodoridou et al., "Oxytocin and Social Perception: Oxytocin Increases Perceived Facial Trustworthiness and Attractiveness," Hormones and Behavior 56 (2009): 128. Не удалось воспроизвести: C. Apicella et al., "No Association between Oxytocin Receptor (OXTR) Gene Polymorphisms and Experimentally Elicited Social Preferences," Public Library of Science One 5 (2010): e11153. Влияние окситоцина на агрессивность: M. Dhakar et al., "Heightened Aggressive Behavior in Mice with Lifelong versus Postweaning Knockout of the Oxytocin Receptor," Hormones and Behavior 62 (2012): 86; J. Winslow et al., "Infant Vocalization, Adult Aggression, and Fear Behavior of an Oxytocin Null Mutant Mouse," Hormones and Behavior 37 (2005): 145. вернутьсяC. De Dreu, "Oxytocin Modulates Cooperation within and Competition between Groups: An Integrative Review and Research Agenda," Hormones and Behavior 61 (2012): 419; C. De Dreu et al., "The Neuropeptide Oxytocin Regulates Parochial Altruism in Intergroup Conflict among Humans," Science 328 (2011): 1408; C. De Dreu et al., "Oxytocin Promotes Human Ethnocentrism," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (2011): 1262. |
