Распределение грибных спор может также происходить при содействии животных организмов. В этом процессе принимают участие самые разнообразные представители животного мира, от простейших до высших млекопитающих. Особо деятельными в этом отношении являются насекомые. Споры могут переноситься как снаружи, так и внутри организма своих спутников. В первом случае они просто приклеиваются (щетинки, пух, перья, слизистая оболочка, волоски и т. п.). Во втором случае споры, попадая вместе с поедаемым грибом внутрь, проходят неповрежденными и невредимыми через пищеварительный тракт животных. Оболочка спор, состоящая из особой разновидности устойчивой клетчатки, не поддается влиянию кислот, находящихся в пищеварительных органах.
Некоторым грибам свойственны довольно нетрадиционные методы распространения спор. Например, у гриба-дождевика споры запрятаны до поры до времени в закрытом плодовом теле. К моменту их созревания, наверху плодового тела открывается отверстие и при малейшем сотрясении из него вылетает коричневое пылеобразное облачко. Чем дольше будет сотрясаться почва, на которой находится гриб (от поступи проходящих мимо животных) тем больше из него вылетит спор.
Порховка чернеющая, или заячья картошка, характеризуется тем, что ее зрелое плодовое тело отрывается от корневидного грибного тяжа и совершенно свободно переносится ветром с одного места на другое — «порхает». При этом споры разлетаются в разные стороны. Облегчает передвижение гриба то, что его форма напоминает колобок, которому по плечу преодолеть любое расстояние.
Гриб копринус, или навозник, отличается очень малым сроком жизни. Его плодовое тело существует у мелких видов всего несколько часов, у более крупных — около 48 часов. Спустя это время плодовое тело самоуничтожается прямо на глазах: шляпка гриба чернеет и расплывается, превращаясь в черную жидкую массу, содержащую многочисленные споры. Такое явление называется автолизом, то есть разложением собственной ткани. Поскольку у многих копринусов шляпка колокольчатая, продолговатая, то выпадение спор было бы затруднено без автолиза (из-за нераскрытого спороносящего слоя). Созревание спор происходит не одновременно во всей шляпке, а последовательно снизу вверх. Поэтому автолиз настигает не сразу всю мякоть шляпки, а поочередно слой за слоем, снизу вверх. По мере опадения спор край шляпки оплывает и не мешает опаданию досозревающих вышележащих спор.
Стадии развития грибницы
Грибница ввиду своего строения является особо чувствительной к всякого рода внешним влияниям окружающей среды и плохо переносит любые крайности. В
особенности это относится к молодой, бесцветной грибнице, каковой она представляется на первых порах своего существования. Поэтому, природа естественно стремилась к тому, чтобы, так или иначе, предохранить ее от вредных условий.
Наиболее существенной охраной является покров из тканей субстрата. Большинство грибов обитает внутри тканей заселенных ими субстратов, и на поверхность их грибница выступает только в фазе плодоношения в виде плодоносцев, наделенных функцией свободного рассеивания спор. В качестве примера можно обратиться к многим видам трутовиков, паразитирующих на деревьях. Их копытообразные плодовые тела выступают в виде наростов на стволах, но грибница, на которой развиваются эти плодовые тела, находится в толще древесины и живет там много десятков лет. Она, несомненно, была бы обречена на гибель в зимнее время, так как не смогла бы выдержать морозов.
Но, находясь под прикрытием коры и слоя древесины, она без всякого вреда переносит в состоянии оцепенения низкие температуры в 20–30 °C и более градусов ниже нуля. Лишь только наступает оттепель, как она уже снова оживает. Этот способ предохранения грибницы играет в жизни гриба важную роль. Однако существуют независимо от него и другие приспособления защиты, направленные уже к усилению устойчивости самой грибной ткани. Они состоят, в основном, в следующем. Молодой росток и образующаяся из него гифа в первое время имеют бесцветную, тонкую оболочку, состоящую из клетчатки. Такая оболочка очень нежна и хрупка. Но постепенно происходит ее утолщение, причем при этом она пропитывается (инкрустируется) более устойчивыми веществами (пигментами и смолами). В некоторых случаях оболочка сохраняет свою прозрачность, оставаясь бесцветной, но по большей части она окрашивается в различные цвета, принимая черную или коричневую окраску.
Однако, несмотря на все эти предосторожности, жизнедеятельность грибницы подвергается многим испытаниям, которые не всегда успешно ею преодолеваются. Одинаково вредными для нее являются чрезмерная засуха, избыток влажности, слишком высокая или слишком низкая температура. Каждый отдельный вид имеет свои определенные требования в этом отношении и развивается нормально только при особых условиях. При этом амплитуда колебаний, в пределах которых конкретный вид грибов в состоянии проявлять свою жизнедеятельность, различна опять же в зависимости от вида. Существуют некоторые средние значения внешних факторов, определяющие развитие жизненных функций, и которые более-менее соответствуют большинству видов грибов. Например, самая минимальная температура окружающей среды соответствует 4–6 °C, оптимальная — 16–25 °C, и самая высокая — 30–35 °C. При оптимальном значении температуры грибница получает возможность как для благоприятного, стабильного развития, так и для перехода в фазу размножения (плодоношения). По мере опускания к минимуму или поднятия к максимуму, жизнедеятельность постепенно замедляется, некоторые функции, в первую очередь воспроизводящие, прекращаются, а сами вегетативные органы (грибница) переходят в состояние оцепенения, которое продолжается до тех пор, пока снова не установится температура более близкая к оптимуму.
Гибкость грибного организма очень велика и состояние оцепенения может продолжаться даже в том случае, если температура понижается за минимальное значение. Гораздо опасней превышение значения температуры выше максимальной отметки. Многое здесь зависит от продолжительности пребывания гриба за пределами свойственной ему амплитуды температуры. Краткое охлаждение или небольшое перегревание может пройти совершенно бесследно, но более длительное пребывание за установленными нормами оказывается губительным и оцепенение заканчивается смертью.
В отношении влажности существуют также пределы, причем избыток не менее опасен, чем недостаток. Засуха убийственна для грибов, в особенности, если она продолжительна.
Сравнительная чувствительность грибов к условиям окружающей среды объясняется главным образом тем, что их обычные вегетативные органы, то есть грибница, содержит определенное количество воды, часто очень значительное (80–90 %). Такое положение создает угрозу для сохранения грибов как вида, так как нет гарантии, что экологическая обстановка, создающая оптимальные пределы, будет все время постоянной. Поэтому чрезвычайно важно, чтобы организмы имели возможность адекватно реагировать при наступлении неблагоприятных для существования условий. У грибов такая возможность реализуется в способности создавать покоящиеся стадии грибницы, что позволяет избежать им гибели. Пребывая в данной стадии, грибница как бы впадает в спячку, не отзываясь на отрицательные изменения окружающих условий даже в том случае, если они превышают максимально и минимально возможные. Это состояние обусловливается тем, что часть грибницы, предназначенная для пережидания периода покоя, выделяет воду и остается, проще говоря, в засушенном виде, чем чувствительность самой грибной ткани доводится до минимума. Поскольку спячка может продолжаться довольно долго, то этим достигается не только защита от вредного влияния среды, но и более или менее значительное удлинение общей продолжительности жизни.
Покоящиеся стадии грибницы
Среди типов покоящихся стадий грибницы можно выделить две, наиболее характерные для большинства видов грибов. Первый тип — это ризоморфы.
