Рис. 21. Эволюция всей популяции Х как функция времени. Популяция состоит из видов X₁, Х₂ и Х₃, возникающих последовательно и соответствующих возрастающим значениям К—т/r (пояснения см. в тексте).

Сколь ни ограниченна задача, описываемая логистическим уравнением, однако и она приводит к некоторым поистине замечательным примерам изобретательности природы.

Возьмем хотя бы гусениц, которые должны оставаться незамеченными, поскольку они движутся слишком медленно, чтобы успеть скрыться от врага.

Выработанные в процессе эволюции стратегии, включающие использование ядов, едких веществ, раздражающих волосков и игл, оказываются высокоэффективными при отпугивании птиц и других потенциальных хищников. Но ни одна из этих стратегий не обладает универсальной эффективностью, способной надежно защитить гусеницу от любого хищника в любое время, в особенности если хищник голоден. Идеальная стратегия состоит в том, чтобы быть как можно более незаметной. Некоторые гусеницы близки к этому идеалу, а при виде разнообразия и изощренности стратегий, используемые сотнями видов чешуекрылых, чтобы остаться незамеченными, невольно вспоминаются слова выдающегося натуралиста XIX в. Жан Луи Агассиса: «Экстравагантность настолько глубоко отражает самую возможность существования, что вряд ли найдется какая-нибудь концепция, которую Природа не реализовала бы как слишком экстраординарную»^[172].

Мы не можем удержаться от искушения привести пример, заимствованный у Милтона Лава^[173]. Трематод (плоский червь), паразитирующий в печени овцы, проходит путь от муравья до овцы, где наконец происходит самовоспроизведение. Вероятность того, что овца проглотит инфицированного муравья, сама по себе очень мала, но поведение такого муравья изменяется самым удивительным образом, и вероятность, по-прежнему оставаясь малой, становится максимальной. Можно с полным основанием сказать, что трематод «завладевает» телом своего хозяина. Он проникает в мозг муравья и вынуждает свою жертву вести себя самоубийственным образом: порабощенный муравей вместо того, чтобы оставаться на земле, взбирается по стеблю растения и, замерев на самом кончике листа, поджидает овцу. Это — поистине «остроумное» решение проблемы для паразита. Остается загадкой, как оно было отобрано.

Модели, аналогичные логистическому уравнению, позволяют исследовать и другие ситуации, возникающие в ходе биологической эволюции. Например, такие модели помогают определить условия межвидовой конкуренции, при которой определенной части популяции выгодно специализироваться на «военной», непроизводительной деятельности (таковы, например, «солдаты» у общественных насекомых). Можно также указать, в какой среде специализированный вид с ограниченным диапазоном пищевых ресурсов имеет более высокую вероятность, выжить, чем неспециализированный вид, потребляющий более разнообразные пищевые ресурсы^[174]. Но здесь мы сталкиваемся с некоторыми весьма различными проблемами организации внутренне дифференцированных популяций. Во избежание путаницы и недоразумений необходимо установить четкие «демаркационные линии». В популяциях, где отдельные особи различимы, где каждая особь наделена памятью, обладает своим характером и опытом и призвана играть свою особую роль, применимость логистического уравнения или, более общо, простого аналога дарвиновских идей становится весьма относительной. В дальнейшем мы еще вернемся к этой проблеме.

Интересно отметить, что кривая на рис. 21, показывающая, как последовательно сменяются при увеличении параметра К—т/r периоды роста и пики семейства решений логистического уравнения, может также описывать размножение некоторых технологических продедур или продуктов. Открытие или технологическое новшество, появление нового продукта нарушает сложившееся социальное, технологическое или экономическое равновесие. Такое равновесие соответствует максимуму кривой роста техники или продуктов производства, с которыми новшеству приходится вступать в конкуренцию (в ситуации, описываемой логистическим уравнением, они играют аналогичную роль^[175]). Приведем лишь один пример. Распространение пароходов привело не только к почти полному исчезновению парусного флота, но и за счет снижения транспортных расходов и повышения скорости перевозок способствовало увеличению спроса на морской транспорт (т. е. увеличению параметра K), что в свою очередь повлекло за собой увеличение численности транспортных судов. Разумеется, ситуация, о которой мы говорим здесь, предельно упрощена и, по предположению, подчиняется чисто экономической логике: технологическое новшество в данном случае лишь удовлетворяет (хотя и иным путем) ранее существовавшую потребность, которая остается неизменной. Но в экологии и человеческом обществе имеется немало примеров инноваций, оказавшихся успешными, несмотря на отсутствие предварительной «ниши».

6. Эволюционная обратная связь

Мы сделаем первый шаг к объяснению эволюционной обратном связи, если будем считать «несущую способность» системы не постоянной, как это было до сих пор, а функцией того, как используется система.

Такое расширение модели позволит нам учесть некоторые дополнительные аспекты экономической деятельности, и в частности некоторые «эффекты усиления». Например, мы получаем возможность описать самоускоряющиеся свойства системы и пространственную дифференциацию различных уровней активности.

Географы уже построили модель, коррелирующую эти процессы. Мы имеем в виду модель Кристаллера, определяющую оптимальное пространственное распределение центров экономическом деятельности. Крупные городские центры располагаются в узлах шестиугольной решетки. Каждый из центров окружен кольцом городов следующего по величине масштаба, те в свою очередь окружены тяготеющими к ним еще меньшими населенными пунктами и т. д. Ясно, что в действительности такое геометрически правильное строго иерархическое распределение встречается очень редко: немало исторических, политических и географических факторов нарушают пространственную симметрию. Но рассматриваемая модель нереалистична и по другим причинам. Даже если бы мы исключили все наиболее важные источники асимметричного развития и начали с однородного в экономическом и географическом отношениям пространства, моделирование генезиса распределения, по Кристаллеру, приводит к выводу о том, что описываемая моделью статическая оптимизация является возможным, но маловероятным исходом эволюции.

Рассматриваемая модель^[176] использует лишь минимальный набор переменных, входящих в вычисления, аналогичные, проведенным Кристаллером. Построено несколько уравнений, обобщающих логистическое. При выводе их авторы исходят из основного предположения о том, что способность населения мигрировать есть функция локальных уровней экономической активности, определяющих своего рода локальную «несущую способность», которая в данном случае сводится к занятости населения. Но местное население есть в то же время потенциальный потребитель товаров, производимых местной промышленностью. Таким образом, в локальном. развитии существует двойная положительная обратная связь, называемая «городским мультипликатором»: и локальное население, и экономическая структура, сложившаяся при уже достигнутом уровне активности, способствуют дальнейшему его повышению. Вместе с тем каждый локальный уровень активности определяется конкуренцией с аналогичными центрами экономической активности, расположенными в других местах. Сбыт произведенных продуктов или оказываемых услуг зависит от стоимости транспортировки их к потребителю и масштабов «предприятия». Расширение любых предприятий определяется спросом на то (товар или услугу), производству чего оно способствует и за производство чего данные предприятия конкурируют с другими. Таким образом, между относительным ростом населения и производительной деятельностью или сферой услуг существуют сильная обратная связь и нелинейные зависимости.