6) Траектории аттрактора, вычисленные Хао Байлинем для «брюсселятора» при периодическом подводе извне компоненты Х (личное сообщение).

На рис. 8 представлены результаты численных расчетов Хао Байлиня, дающие общее представление об очень сложной структуре такого странного аттрактора для модели, обобщающей «брюсселятор» на случай периодического подвода извне вещества X. Замечательно, что большинство описанных нами типов поведения реально наблюдалось в неорганической химии и в некоторых биологических системах.

Рис. 9. Схема химического реактора, используемого при исследовании колебаний в реакции Белоусова—Жаботинского (однородность реакционной смеси обеспечивает перемешивающее устройство). В реакции участвуют более тридцати продуктов и промежуточных соединений. Эволюция различных путей реакции зависит (помимо других факторов) от концентраций исходных веществ, регулируемых насосами на входе в реактор.

В неорганической химии наиболее известным примером колебательной системы является реакция Белоусова—Жаботинского, открытая в начале 50-х гг. нашего века. Соответствующая схема реакций, получившая название орегонатор, была предложена Нойесом и сотрудниками. По существу, она аналогична «брюсселятору», но отличается большей сложностью. Реакция Белоусова—Жаботинского состоит в окислении органической (малоновой) кислоты броматом калия в присутствии соответствующего катализатора — церия, марганца или ферроина.

В различных экспериментальных условиях у одной и той же системы могут наблюдаться различные формы самоорганизации — химические часы, устойчивая пространственная дифференциация или образование волн химической активности на макроскопических расстояниях^[147].

Обратимся теперь к самому интересному вопросу: что дают все эти результаты для понимания функционирования живых систем?

5. Первое знакомство с молекулярной биологией

Ранее в этой главе мы уже показали, что в сильно неравновесных условиях протекают процессы самоорганизации различных типов. Одни из них приводят к установлению химических колебаний, другие — к появлению пространственных структур. Мы видели, что основным условием возникновения явлений самоорганизации является существование каталитических эффектов.

В то время как в неорганическом мире обратная связь между «следствиями» (конечными продуктами) нелинейных реакций и породившими их «причинами» встречается сравнительно редко, в живых системах обратная связь (как установлено молекулярной биологией), напротив, является скорее правилом, чем исключением. Автокатализ (присутствие вещества Х ускоряет процесс образования его в результате реакции), автоингибиция (присутствие вещества Х блокирует катализ, необходимый для производства X) и кросс-катализ (каждое из двух веществ, принадлежащих различным цепям реакций, является катализатором для синтеза другого) лежат в основе классического механизма регуляции, обеспечивающего согласованность метаболической функции.

Нам бы хотелось подчеркнуть одно любопытное различие. В примерах самоорганизации, известных из неорганической химии, молекулы, участвующие в реакциях, просты, тогда как механизмы реакций сложны (например, в реакции Белоусова—Жаботинского удалось установить около тридцати различных промежуточных соединений). С другой стороны, во многих примерах самоорганизации, известных из биологии, схема реакции проста, тогда как молекулы, участвующие в реакции веществ (протеинов нуклеиновых кислот и т. д.), весьма сложны и специфичны. Отмеченное нами различие вряд ли носит случайный характер. В нем проявляется некий первичный элемент, присущий различию между физикой и биологией. У биологических систем есть прошлое. Образующие их молекулы — итог предшествующей эволюции; они были отобраны для участия в автокаталитических механизмах, призванных породить весьма специфические формы процессов организации.

Описание сложной сети метаболической активности и торможения является существенным шагом в понимании функциональной логики биологических систем. К последней мы относим включение в нужный момент синтеза необходимых веществ и блокирование тех химических реакций, неиспользованные продукты которых могли бы угрожать клетке переполнением.

Основной механизм, с помощью которого молекулярная биология объясняет передачу и переработку генетической информации, по существу, является петлей обратной связи, т. е. нелинейным механизмом. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), содержащая в линейно упорядоченном виде всю информацию, необходимую для синтеза различных основных протеинов (без которых невозможно строительство и функционирование клетки), участвует в последовательности реакций, в ходе которых вся информация кодируется в виде определенной последовательности различных протеинов. Некоторые ферменты осуществляют обратную связь среди синтезированных протеинов, активируя и регулируя не только различные стадии превращений, но и автокаталитический механизм репликации ДНК, позволяющий копировать генетическую информацию с такой же скоростью, с какой размножаются клетки.

Молекулярная биология — один из наиболее ярких примеров конвергенции двух наук. Понимание процессов, происходящих на молекулярном уровне в биологических системах, требует взаимно дополняющего развития физики и биологии, первой — в направлении сложного, второй — простого.

Фактически уже сейчас физика имеет дело с исследованием сложных ситуаций, далеких от идеализации, описываемых равновесной термодинамикой, а молекулярная биология добилась больших успехов в установлении связи живых структур с относительно небольшим числом основных биомолекул. Исследуя множество самых различных химических механизмов, молекулярная биология установила мельчайшие детали цепей метаболических реакций, выяснила тонкую, сложную логику регулирования, ингибирования и активации каталитической функции ферментов, связанных с критическими стадиями каждой из метаболических цепей. Тем самым молекулярная биология установила на микроскопическом уровне основы тех неустойчивостей, которые могут происходить в сильно неравновесных условиях.

В некотором смысле живые системы можно сравнить с хорошо налаженным фабричным производством: с одной стороны, они являются вместилищем многочисленных химических превращений, с другой — демонстрируют великолепную пространственно-временную организацию с весьма неравномерным распределением биохимического материала. Ныне перед нами открывается возможность связать воедино функцию и структуру. Рассмотрим кратко два примера, интенсивно исследовавшиеся в последние годы.

Начнем с гликолиза: цепи метаболических реакций, приводящих к расщеплению глюкозы и синтезу аденозинтрифосфата (АТФ) — универсального аккумулятора энергии, общего для всех живых клеток. При расщеплении каждой молекулы глюкозы две молекулы АДФ (аденозиндифосфата) превращаются в две молекулы АТФ. Гликолиз может служить наглядным примером взаимной дополнительности аналитического подхода биологии и физического исследования устойчивости в сильно неравновесной области^[148].

В ходе биохимических экспериментов были обнаружены колебания во времени концентраций, связанных с гликолитическим циклом^[149]. Было показано, что эти колебания определяются ключевой стадией в цепи реакций — стадией, активируемой АДФ и ингибируемой АТФ. Это — типично нелинейное явление, хорошо приспособленное к регулированию метаболизма. Всякий раз, когда клетка черпает энергию из своих энергетических резервов, она использует фосфатные связи, и АТФ превращается в АДФ. Таким образом, накопление АДФ внутри клетки свидетельствует об интенсивном потреблении энергии и необходимости пополнить энергетические запасы, в то время как накопление АТФ означает, что расщепление глюкозы может происходить в более медленном темпе.