Улучшение буферных свойств мышц.

Снижение (оптимальное) митохондриальной плотности.

Повышение способности к выполнению физических упражнений высокой интенсивности.

Значительные тренировочные воздействия, включающие выполнение физических упражнений на уровне 50–80 % максимального потребления кислорода (VO₂max) в течение длительного периода, несколько раз в неделю, вызывают в организме адаптационные изменения, улучшающие функциональные возможности, связанные с доставкой кислорода, его поступлением в ткани и утилизацией.

Возможность поддерживать выполнение пролонгированных физических упражнений зависит от соответствия скорости утилизации АТФ скорости его ресинтеза в активных мышечных волокнах. Отсутствие такого соответствия приводит к развитию утомления, скорость утилизации АТФ начинает снижаться, и, следовательно, снижается и мощность выполняемой работы.

Во время любого физического упражнения, продолжающегося больше нескольких минут, основным путем ресинтеза АТФ является окислительное фосфорилирование в митохондриях, утилизирующих в качестве энергетического топлива углеводы и липиды.

Адаптация мышц к тренировке, направленной на развитие выносливости, включает следующие позиции:

– избирательную гипертрофию волокон I типа;

– увеличение количества капилляров, приходящихся на одно волокно;

– увеличение содержания миоглобина;

– повышение способности митохондрий к окислительному ресинтезу АТФ;

– увеличение размеров и количества митохондрий;

– повышение способности к окислению липидов и углеводов;

– увеличение использования липидов как энергетического топлива;

– увеличение содержания гликогена и триглицеридов.

Адаптация требует адекватного обеспечения кислородом, доставляемым кровью, и наличия определенного количества энергетических источников. Последние могут извлекаться из запасов, которые находятся в самих мышечных волокнах (гликоген и триглицериды), а также из циркулирующей крови (глюкоза и свободные жирные кислоты). Нарушение ресинтеза АТФ может произойти в случае, когда истощаются запасы внутримышечных энергетических источников или когда падение эффективности кровоснабжения мышц приводит к снижению доставки к ним энергетических субстратов и кислорода. Систематическое выполнение физических упражнений, направленных на развитие выносливости, вызывает мышечную и сердечно-сосудистую адаптацию, которая влияет на эти процессы и таким образом преобладающе воздействует на обеспечение энергетическим топливом и кислородом. Такая адаптация модифицирует и улучшает регуляцию метаболизма в отдельных мышечных волокнах.

У спортсменов высокой квалификации – представителей видов спорта, связанных с преимущественным проявлением выносливости, доминируют волокна типа I.

Однако в мышцах ведущих бегунов преобладает не только количество волокон типа I. Площадь поперечного сечения отдельных волокон этого типа также оказывается больше примерно на 30 %.

Тренировка, направленная на развитие выносливости, влияет на размер отдельных мышечных волокон, вызывая избирательную гипертрофию волокон типа I, а также может выраженно изменять их окислительную способность. Тренировка способна также сильно повлиять на функциональные и метаболические свойства мышц и компонентный состав их волокон. Под влиянием перекрестной иннервации или пролонгированной электростимуляции может происходить трансформация типов мышечных волокон. Интенсивная интервальная тренировка, как и тренировка, направленная на развитие выносливости, вызывает изменение композиционного состава мышечных волокон. Доказано, что реализация относительно умеренных тренировочных программ может способствовать заметному изменению композиционного состава мышц у человека.

Во многих исследованиях, в которых сообщалось об изменениях композиционного состава мышечных волокон в мышцах под влиянием тренировки, не придавалось значения возможным изменениям в различных типах волокон. Но обнаружилось, что после 15 недель высокоинтенсивной интервальной тренировки увеличиваются пропорции волокон типа I и снижаются пропорции волокон типа II без изменений содержания волокна подтипа IIа, при этом площадь поперечного сечения волокон типа I и подтипа IIб возрастала. Мышечные волокна могут расти в диаметре до определенного предела.

Тренировка способствует увеличению капиллярной плотности в скелетных мышцах, выражаемой количеством капилляров, приходящихся на одно волокно или на единицу площади поперечного сечения. Капиллярное ложе мышцы играет важную роль в обеспечении поверхности, через которую происходит обмен между мышцей и кровью. Мышечные волокна становятся более доступными для снабжения кровью увеличенным количеством капилляров. Повышение капиллярной плотности создает возможность возрастания скорости доставки кислорода, питательных веществ и удаления конечных продуктов метаболизма.

Повышение капилляризации способствует снижению скорости тока крови через капилляры при одной и той же общей скорости кровотока через ткань, что увеличивает время диффузии для кислорода, поскольку каждый эритроцит дольше находится в капилляре. Если время транспорта эритроцита через капилляр составляет менее одной секунды, то скорости транспорта снижается. Повышение плотности капилляров позволяет тренированным мышцам поддерживать более продолжительное время перенос кислорода, в связи с чем достигается более высокая экстракция его даже тогда, когда скорость общего мышечного кровотока по сравнению с нетренированным состоянием возрастает. Все это начинает происходить уже в течение первых недель тренировки. Плотность мышечных капилляров проявляет тенденцию к прогрессивному увеличению в процессе тренировочных воздействий. При прекращении тренировок отмечается исчезновение эффекта замедления скорости кровотока в капиллярах.

Под влиянием тренировки содержание миоглобина в мышцах может возрастать, следовательно, потенциальная возможность мышечного волокна, находящегося в неактивном состоянии, к запасанию кислорода увеличивается. При этом повышения содержания миоглобина в скелетных мышцах не наблюдается, оно может даже снизиться. При очень значительных нагрузках концентрация миоглобина в крови повышается, и он может преодолевать почечный барьер и определяться в моче.

У хорошо тренированных лиц в состоянии покоя обнаруживается более высокое содержание гликогена (примерно в 2,5 раза по сравнению с нетренированным состоянием). Увеличение запасов гликогена может быть обусловлено, в частности, повышением чувствительности к инсулину, что происходит в результате тренировки. Активность гликогенсинтетазы (общей и инсулинзависимой) повышается под влиянием регулярной физической нагрузки, возрастает и активность ферментов, имеющих отношение к распаду гликогена (фосфорилаза). Воздействие инсулина может повысить доставку кислорода к тренированным мышцам. Это позволяет предположить, что в тренированных мышцах развита повышенная способность к запасанию глюкозы в виде гликогена. Более высокое содержание мышечного гликогена у тренированных лиц может отражать феномен гликогеновой суперкомпенсации.

В тренировочном процессе увеличивается также доступность и липидного субстрата, что обеспечивает временной промежуток для восполнения внутримышечных запасов энергетики после предшествующей тренировочной нагрузки.

Значительно ниже влияние тренировочных занятий, направленных на развитие выносливости, на развитие гликолитических возможностей, по сравнению с влиянием на аэробную способность. Содержание ферментов гликолиза в мышцах спортсменов, тренирующихся в видах спорта, требующих проявления выносливости, обычно низкое, это можно объяснить преобладанием в них процентного содержания волокон I типа, характеризующихся низкой гликолитической способностью по сравнению с волокнами типа II.